Статья 380 ГК РФ. Понятие задатка. Форма соглашения о задатке
Главная > Гражданское право
Статья 380 ГК РФ. Понятие задатка. Форма соглашения о задатке
Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай носит уникальный характер.Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему — просто позвоните, это быстро и бесплатно!
8 (800) 200-62-55просто кликните для звонка
Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай носит уникальный характер.
Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему — обращайтесь в форму онлайн-консультанта справа или звоните по телефону 8 (800) 200-62-55. Это быстро и бесплатно!
1. Задатком признается денежная сумма, выдаваемая одной из договаривающихся сторон в счет причитающихся с нее по договору платежей другой стороне, в доказательство заключения договора и в обеспечение его исполнения.
2. Соглашение о задатке независимо от суммы задатка должно быть совершено в письменной форме.
3. В случае сомнения в отношении того, является ли сумма, уплаченная в счет причитающихся со стороны по договору платежей, задатком, в частности вследствие несоблюдения правила, установленного пунктом 2 настоящей статьи, эта сумма считается уплаченной в качестве аванса, если не доказано иное.
4. Если иное не установлено законом, по соглашению сторон задатком может быть обеспечено исполнение обязательства по заключению основного договора на условиях, предусмотренных предварительным договором (статья 429).
Содержание
Общие позиции о задатке (ст. 380 ГК РФ)
К каким ситуациям применяется ст. 380 ГК РФ
Задатком может обеспечиваться исполнение сторонами денежного обязательства по заключенному между ними договору, должником по которому является или будет являться сторона, передавшая задаток
Постановление Президиума ВАС РФ от 19.
01.2010 N 13331/09 по делу N А40-59414/08-7-583
Из п. 1 ст. 380 ГК РФ следует, что задатком может обеспечиваться исполнение сторонами денежного обязательства по заключенному между ними договору, должником по которому является или будет являться сторона, передавшая задаток.
По вопросу о возможности обеспечения исполнения предварительного договора задатком есть две позиции высших судов
Исполнение предварительного договора может быть обеспечено задатком
После вступления в силу Федерального закона от 08.03.2015 N 42-ФЗ нормы, аналогичные правовой позиции, содержатся в п. 4 ст. 380 ГК РФ.
Определение Верховного Суда РФ от 28.06.2016 N 37-КГ16-6 (Судебная коллегия по гражданским делам)
Гражданский кодекс РФ не исключает возможности обеспечения задатком предварительного договора (ст. 429 ГК РФ), предусматривающего обязанности сторон по заключению в будущем основного договора и применение при наличии к тому оснований (уклонение стороны от заключения основного договора) обеспечительной функции задатка (п.
2 ст. 381 ГК РФ): потеря задатка или его уплата в двойном размере стороной, ответственной за неисполнение договора.
Как другие нормы права применяются к правоотношениям, регулируемым ст. 380 ГК РФ
При продаже имущества посредством публичного предложения размер задатка исчисляется исходя из цены, которая является начальной продажной ценой на конкретном этапе публичного предложения, а не из цены продажи на первом этапе
Определение Верховного Суда РФ от 01.07.2016 N 305-ЭС16-3457 по делу N А40-117109/2010 (Судебная коллегия по экономическим спорам)
Законодательное ограничение размера задатка (не более 20% начальной цены продажи предприятия) направлено на предотвращение злоупотребления со стороны организаторов торгов, которое может выражаться в установлении необоснованно высокой суммы задатка и, как следствие, вести к снижению привлекательности продаваемого объекта и закрытию доступа потенциальным покупателям к участию в торгах.
Баланс между необходимостью внесения задатка и ограничением его размера создает возможность сформировать наиболее конкурентоспособный состав участников торгов применительно к конкретной цене предложения. Это обеспечивает последующее максимально полное удовлетворение требований кредиторов в кратчайший срок. Таким образом, необходимо, чтобы размер задатка исчислялся исходя из той цены, которая является начальной продажной на конкретном этапе публичного предложения и на основании которой организатором торгов принимаются заявки от потенциальных покупателей. Расчет задатка исходя из начальной продажной цены аукциона или предшествующих этапов публичного предложения фактически нарушает законодательное ограничение размера задатка и приводит к нелегитимности торгов, поскольку блокирует доступ к участию в них претендентов, способных оплатить в конкурентной борьбе цену на текущем этапе.
Важнейшая практика по ст. 380 ГК РФ
В каком порядке (размере, форме) можно внести задаток?
Задаток можно внести даже:
- в размере 100% цены договора
Постановление Арбитражного суда Северо-Западного округа от 23.
При этом, как правильно указали суд первой инстанции и апелляционный суд, ни в Гражданском кодексе Российской Федерации, ни в иных нормативно-правовых актах не установлены требования к размеру задатка. Более того, в силу действующей в гражданском законодательстве свободы заключения договора размер задатка стороны определяют самостоятельно.
Перечисление денежных средств в качестве задатка при отсутствии на момент перечисления встречного исполнения не свидетельствует о злоупотреблении правом сторонами сделки, учитывая правовую природу задатка.
- периодическими платежами
Определение Судебной коллегии по гражданским делам Верховного Суда РФ от 10.04.2018 N 81-КГ17-31
Таким образом, законодательство не содержит запрета на включение в договор купли-продажи условия о задатке, предусматривающего внесение задатка периодическими платежами, что судами при рассмотрении спора учтено не было.
Задаток нельзя внести векселем
Постановление Арбитражного суда Московского округа от 12.07.2016 N Ф05-9419/2016 по делу N А40-145044/2015
В соответствии с пунктом 1 статьи 380 Гражданского кодекса Российской Федерации задатком признается денежная сумма, выдаваемая одной из договаривающихся сторон в счет причитающихся с нее по договору платежей другой стороне в доказательство заключения договора и в обеспечение его исполнения.
Таким образом, законодатель определил, что задатком как мерой обеспечения выполнения обязательств по платежам признается только денежная сумма, иная форма задатка законом не предусмотрена.
В свою очередь, векселем является ценная бумага, удостоверяющая, с соблюдением требований к ее форме, простое и ничем не обусловленное личное обязательство векселедателя (простой вексель) либо другого, указанного векселедателем, плательщика уплатить при наступлении указанного в векселе срока определенную сумму денежных средств добросовестному владельцу векселя (векселедержателю).
В данном случае судами установлено и из материалов дела усматривается, что истцом в качестве задатка не была внесена денежная сумма.
В свою очередь передача векселя может удостоверять простое и ничем не обусловленное личное обязательство самого векселедателя при наступлении указанного в векселе срока уплатить определенную денежную сумму владельцу векселя.
Правило п. 1 ст. 380 ГК РФ о денежности задатка является императивным и не может быть изменено сторонами в договоре по правилам ст. 421 ГК РФ.
Следовательно, вывод суда о том, что вексель является денежным документом, содержащим в себе денежную сумму, не основан на законе.
Вексель не является денежной суммой в смысле ст. 380 ГК РФ.
Какие особенности внесения задатка для участия в торгах?
Для торгов письменной формой соглашения о задатке признается платежное поручение
Соблюдением простой письменной формы сделки является также предоставление платежного поручения, подтверждающего перечисление суммы задатка на счет, реквизиты которого указаны в извещении о проведении торгов.
Предъявление платежного поручения, свидетельствующего об уплате задатка, является письменной формой договора о задатке и надлежащим исполнением обязанности лица, желающего участвовать в торгах.
В рассматриваемом случае невыполнение Пожидаевым Н.В. обязательного условия, предусмотренного пунктом 12 статьи 110 Закона о банкротстве относительно перечислении суммы задатка на специально указанный в объявлении (публикации) расчетный счет должника, а не через кассу, свидетельствует о наличии существенных нарушении требований закона, в связи с чем, конкурсный управляющий как организатора торгов, обязан был в силу императивной нормы закона принять решение об отказе в допуске к участию в торгах по мотиву непоступления задатка на указанный в сообщении о проведении торгов счет на дату составления протокола об определении участников торгов.
При продаже посредством публичного предложения размер задатка исчисляется исходя из начальной продажной цены имущества на конкретном этапе
Определение Судебной коллегии по экономическим спорам Верховного Суда РФ от 01.
07.2016 N 305-ЭС16-3457 по делу N А40-117109/2010
Следовательно, для достижения соответствующих целей необходимо, чтобы размер задатка исчислялся исходя из той цены, которая является начальной продажной на конкретном этапе публичного предложения и на основании которой организатором торгов принимаются заявки от потенциальных покупателей.
Расчет задатка исходя из начальной продажной цены аукциона или предшествующих этапов публичного предложения фактически нарушает законодательное ограничение размера задатка и приводит к нелегитимности торгов, поскольку блокирует доступ к участию в них претендентов, способных оплатить в конкурентной борьбе цену текущего этапа.
В рассматриваемом же случае размер задатка не только превышал 20% барьер, но и превосходил общую стоимость двух лотов в несколько миллионов раз, что очевидно противоречит как смыслу внесения задатка, так и самой природе поиска покупателя посредством торгов.
Задаток как способ обеспечения обязательства
В соответствии с п.
4 ст. 380 ГК РФ по соглашению сторон задатком может быть обеспечено исполнение обязательства по заключению основного договора на условиях, предусмотренных предварительным договором; при этом, как указал Верховный Суд РФ в своем Определении Верховного Суда РФ от 08.09.2015 г. N 38-КГ15-7, правоотношения, связанные с последствиями прекращения обязательства, которое обеспечено задатком, регулируются ст. 381 ГК РФ, а положения ст. 1102 ГК РФ применению не подлежат.
Из п. 74 Постановления Пленума Верховного Суда РФ от 23.06.2015 г. N 25 «О применении судами некоторых положений раздела 1 части первой Гражданского кодекса Российской Федерации» прямо следует, что договор, условия которого противоречат существу законодательного регулирования соответствующего вида обязательства, может быть квалифицирован как ничтожный полностью или в соответствующей части, даже если в законе не содержится прямого указания на его ничтожность.
В связи с чем, урегулирование сторонами в п. 11 предварительного договора иного порядка возврата задатка противоречит положениям ст. 381 ГК РФ, поскольку позволяет виновной в невозможности заключения договора требовать возврата переданного задатка, что нарушает баланс интересов сторон и лишает задаток как способа обеспечения как штрафной, так и обеспечительной функции.
Поскольку положения п. 11 предварительного договора нарушают установленный законодателем порядок возврата задатка, они применению к настоящим правоотношениям не подлежат, в связи с чем, спорные правоотношения сторон подлежат урегулированию на основании ст.
381 ГК РФ, согласно которой внесенные в пользу ООО «Арго-Сити» денежные средства остаются в собственности ООО «Арго-Сити», поскольку за неисполнение предварительного договора — заключение основного договора ответственно ООО «ТехСтройМонтаж», как лицо внесшее задаток.Постановление Арбитражного суда Московского округа от 26.07.2017 N Ф05-2701/2015
Пунктом 3.4 предварительного договора согласовано право ООО «УК «Русинвест-Сервис» в одностороннем внесудебном порядке отказаться от исполнения настоящего договора только при уклонении ООО «Фреш Маркет» от подписания основного договора или отказа от заключения основного договора к сроку, установленному предварительным договором.
Учитывая изложенное, поскольку до окончания срока, в который стороны должны заключить основной договор, он не был заключен и ни одна из сторон не направила другой стороне предложение заключить этот договор, обязательства, предусмотренные предварительным договором, прекратились.
Однако отсутствуют условия о том, что гарантийный платеж обеспечивает исполнение и остается у истца.Таким образом, гарантийный платеж не являлся задатком и при прекращении предварительного договора основания удерживать гарантийный платеж у истца отсутствуют.
В пункте 26 Постановления Пленума Высшего Арбитражного Суда Российской Федерации от 17.02.2011 N 10 «О некоторых вопросах применения законодательства о залоге» указано, что после прекращения договора, из которого возникли обязательства, обеспеченные залогом, залог продолжает обеспечивать те из них, которые не были исполнены и не прекращаются при прекращении такого договора.
При таких обстоятельствах, поскольку истцом не исполнено обязательство по возврату ответчику гарантийного платежа, основания для прекращения залога по правилам ст. 352 ГК РФ отсутствуют.
Постановление Арбитражного суда Московского округа от 14.06.2017 N Ф05-7122/2017
ИЗБРАННЫЕ ССЫЛКИ Бирман, Дж. Блэквелдер, Элиот, 1932 г., плейстоценовое оледенение в Сьерра-Невада и бассейны хребтов: геол. соц. America Bull., т. 42, с. 865-922. Брюэр, У. Х., 1930, вверх и вниз по Калифорнии в 1860-64, изд. Ф. П. Фаркуар, Нью-Хейвен, Йельский университет. Нажимать. Брайан, Кирк, 1923 г., Геология и ресурсы подземных вод. долины Сакраменто, Калифорния: US Geol. Обзорная статья по водоснабжению 495, п. 29. Calkins, F.C., 1930, гранитные породы Йосемитский регион, Приложение к геологической истории Йосемитской долины: геол. Обзор проф. Бумага 160, с. 120-129. Cloos, Ernst, 1931, Der Sierra Nevada Pluton: Geol. Rundschau, Band 22, Heft 6, p. 372-384. ______ 1933 г. Эрвин, Х.Д., 1934, Геология и полезные ископаемые северо-восточный округ Мадера, Калифорния: California Jour, of Mines and Геология, респ. 30 Государственного Минеролога, с. 7-78. ______ 1937 г., Мезозойская геология района Риттер, Сьерра-Невада, Калифорния: журнал. Геология, т. 45, с. 391-413. Farquhar, FP, 1926, Топонимы Высокого Sierra: The Sierra Club, Сан-Франциско, 125 стр. Флинт, Р. Ф., 1947, Ледниковая геология и Эпоха плейстоцена: Нью-Йорк, John Wiley & Sons, Inc., 589 стр. Флинт, Х. Ф. и др., 1945 г., Ледниковая карта Северной Америка: Геол. соц. Америка Спец. Бумага 60, 37 стр. и карта (2 листа), Масштаб 1:4 555 000. Gilbert, G.K., 1904, Систематическая асимметрия линии гребня в Высокой Сьерре в Калифорнии: Jour. _______ 1905a, Купола и купольная конструкция в Высоком Sierra: Sierra Club Bull., т. 5, с. 211-220. _______ 1905b, Скульптура из массивных скал [абс.]: междунар. геог. Cong., 8th, Washington, D.C., 1904, p. 191-192. ______ 1905c Террасы Высокой Сьерры, Калифорния. [абс.]: Наука, новая сер., т. 21, с. 822. Гуди, Хэтфилд, 1936 г., МинералсРиттер Рэндж, Калифорния: Минералог, т. 4, с. 7-8, 26-29. Хауэлл, Дж. Т., 1946 г., ботанический базовый лагерь, мимеограф. циркуляр, выпущенный 12 сентября Sierra Club. _______ 1947a, Флора Моно Меса: Васманн Коллектор, т. 7, с. 10-21. _______ 1947b, Моно Меса, Сьерра Небесная Земля: Сьерра Club Bull., т. 32, с. 15-18. Дженкинс, О. Джепсон, У.Л., 1910, The Silva of California: Univ. Калифорнийские мемуары, т. 2. Кнопф, Адольф, 1918 г., Геологическая разведка хребет Иньо и восточный склон южной части Сьерра-Невады, Калифорния; с разделом Эдвина Кирка о стратиграфии хребта Иньо: геол. Обзор проф. Бумага 110, 130 стр. Лоусон, AC, 1904, Геоморфогенез верхнего Керна. Бассейн: Калифорнийский университет. Вестник кафедры геологии, т. 3, с. 291-376. _______ 1906 г. Геоморфологические особенности Среднего Керн: Калифорнийский университет. Вестник кафедры геологии, т. 4, с. 397-409. ЛеКонте, Дж. Н., 1907 г., Высокая Сьерра в Калифорнии: Альпина Американа, нет. 1, с. 1-16. Линдгрен, Вальдемар, 1911, Третичные гравийные породы Сьерра-Невада: геол. Локк, Август, Биллингсли, П. Х., и Мэйо, Э. Б., 1940: Тектонический образец Сьерра-Невады: геол. соц. America Bull., т. 51, п. 513-539. Макдональд, Джорджия, 1941, Геология западной Сьерры. Невада между реками Кингс и Сан-Хоакин, Калифорния: Калифорния. ун-т Бюлл. каф. геологии, т. 26, с. 215-286. McGlashan, H.D., 1930, Поверхностное водоснабжение р. Бассейн реки Сан-Хоакин, Калифорния, 1895–1927 гг .: геол. Опрос Бумага для подачи воды 636D, с. 101-168. Matthes, F. E., 1924, Висячие боковые долины р. Йосемити и каньон Сан-Хоакин [абс.]: Washington Acad. науч. Жур., т. 14, с. 379-380. _______ 1925 г., бассейн Эволюшн (Сьерра-Невада, Калифорния) [абс.]: доц. Являюсь. Анналы географов, т. 15, с. 41. _______ 1929 г. Многократное оледенение Сьерры. Невада: Наука, новая сер. _______ 1930a, Геологическая история Йосемити. Долина с главой о гранитных породах региона Йосемити. FC Calkins: US Geol. Обзор проф. Бумага 160, 137 стр. _______ 1930b, Столб Дьявола и его странные сеттинг (Сьерра-Невада, Калифорния): Sierra Club Bull., т. 15, с. 1-8. _______ 1933a, География и геология Сьерры Невада: 16-й междунар. геол. Конгресс, Путеводитель 16, средняя Калифорния и западная Невада, р. 26-40. _______ 1933b, Вверх по западному склону Сьерры. Невада через долину Йосемити: 16-й междунар. геол. Конгресс, Путеводитель 16, средняя Калифорния и западная Невада, с. 67-81. _______ 1933c, Маленькая «Затерянная долина» на Шепердс Крест (Сьерра-Невада, Калифорния): Sierra Club Bull, т. 18, с. 68-80. _______ 1935, Калифорния: Исследования ледников. отложения, 1932-1933: Nat, Research Council Bull, no. _______ 1937a, Геологическая история горы Уитни: Sierra Club Bull., т. 22, с. 1-18. _______ 1937б, Отслаивание массивного гранита в Сьерра-Невада в Калифорнии [абс.]: Geol. соц. Америка Проц. 1936, с. 342-343. Matthes, F.E., 1938. Лавинная скульптура в Сьерра-Невада в Калифорнии: междунар. Геод. и Геофиз. Союз, междунар. доц. науч. Бюллетень по гидрологии. 23, с. 631-637. _______ 1939 г. История разломных движений на р. восточный фронт Сьерра-Невады, на что указывают смещенные морены [абс.]: Геол. соц. Anserica Bull., т. 50, с. 1955. _______ 1947 г. Взгляд геолога: Сьерра-Невада, Диапазон света, изд. Родерик Питти, с. 160-214. ______ 1950a, Национальный парк СеквойяA геологический альбом, изд. Fritiof Fryxell: Беркли, Калифорния, Univ. Калифорнийской прессы, 136 стр. _______ 1950b, Несравненная долинаA геологическая интерпретация Йосемити, изд. Фритиоф Фрикселл: Беркли, Калифорния, Univ. Калифорнийской прессы, 160 стр. Mayo, EB, 1930, Предварительный отчет по геологии. юго-западного округа Моно, Калифорния: Добыча полезных ископаемых в Калифорнии, респ. 26 из Государственный Минеролог, с. 475-482. _______ 1934 г., Геология и месторождения полезных ископаемых Лавра и Convict Basins, юго-запад округа Моно, Калифорния: California Jour. горного дела и геологии, респ. 30 Государственного Минеролога, с. 79-87. _______ 1935 г. Некоторые интрузии и скалы их стенок в Сьерра-Невада: Жур. Геология, т. 43, с. 673-689. _______ 1937 г., плутон и земная кора Сьерра-Невада Движение: Жур. Геология, т. 45, с. 169-192. ______ 1941 г. Деформация в интервале крепления Лайель-Маунт-Уитни, Калифорния: Геол. Мьюир, Джон, 1950, Исследования в Сьерре: Сьерра Club, Сан-Франциско, 103 стр. Рассел, Х. Дж., 1938, Климат Калифорнии: Калифорнийский университет Паб. в географии, т. 2, с. 73-84. _______ 1947, Сьерра Климат: Сьерра Невада, The Диапазон света, изд. Родерик Питти, с. 323-340. Бюллетени Sierra Club, 1893–1956, т. 1–41. (Объемы содержат много информации, в основном географической, касающейся особенностей Бассейн Сан-Хоакин.) Старр, Уолтер А. младший, 1953, Путеводитель по Джону Мьюиру Тропа и регион Высокой Сьерры: Клуб Сьерра, Сан-Франциско, 144 стр. и сложенная карта. Садворт, Джордж Б., 1908 г., Лесные деревья Тихоокеанский склон, Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Фоге, Херви, редактор, 1954 г., Путеводитель альпиниста по High Sierra: The Sierra Club, Сан-Франциско, 316 стр. Уэбб, Х.В., 1946, Геоморфология Среднего Керна. Бассейн реки, южная часть Сьерра-Невады, Калифорния: Геол. соц. Америка Бык., т. 57, с. 355-382. Уайт, Дж. Х., и Пусатери, С. Дж., 1949, Секвойя и Национальные парки Кингз-Каньон: Стэнфордский университет. Пресса, 212 с. Уитни, Д. Д., 1865 г., Геология Сьерра-Невады: Калифорнийский геол. Опрос; Геология, т. 1, 498 с.
pp/329/biblography.htm Последнее обновление: 27 июля 2009 г. |
Х., 1954, Ледниковая геология верхнего Сана. Дренаж Хоакина, западный склон, Сьерра-Невада [абс.]: Геол. соц. America Bull., т. 65, вып. 12, пт. 2, с. 1231.
, Структура Сьерра-Невады батолит: 16-я Междунар. геол. Путеводитель Конгресса 16, Средняя Калифорния и Западная Невада, с. 40-45.
Геология, т. 12, с. 579-588; Sierra Club Bull., т. 5, с. 279-286.
П., 1938 г., Геологическая характеристика Калифорнии, в 7 листов, масштаб 1:500 000: разд. горнодобывающей промышленности, Калифорния. Департамент Nat. Рез., Сан. Франциско.
США. Обзор проф. Бумага 73, 226 стр.
, т. 70, с. 75-76.
98, с. 139-140.
соц. America Bull, т. 52, с. 1001-1084.
Aims
recast-jats-builde082d6219abjophthalmolBr J OphthalmolbjoBritish Journal of OphthalmologyBr J OphthalmolBr J Ophthalmol0007-11611468-2079BMJ Publishing Group Ltd.
BMA House, Tavistock Square, London, WC1H 9JRbjophthalmol -2011-30127310.1136/бьофтальмол-2011-301273/бьофтальмол/ранний/ 2012/03/17/bjophthalmol-2011-301273.atomЛабораторные исследованияUnlockedСпециальные коллекцииОткрытый доступВозрастные периферические поражения сетчатки, происходящие из цилиарного тела, стирают пигментный эпителий сетчаткиBegumRanaJefferyGlenInstitute of Ophthalmology, University College London, London, UKПереписка с профессором Glen Jeffery, Institute of Ophthalm ология, университет Колледж Лондона, 11-43 Бат-стрит, Лондон EC1V 9Эль, Великобритания; g.jeffery@ucl.ac.uk2012201217320121732012bjophthalmol-2011-3012732122012© 2011, опубликовано BMJ Publishing Group Limited. Для получения разрешения на использование (если оно еще не предоставлено по лицензии) перейдите по адресу http://group.bmj.com/group/rights-licensing/permissions.2012. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями Creative Commons Attribution. Некоммерческая лицензия, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что оригинальная работа правильно процитирована, использование является некоммерческим и во всем остальном соответствует лицензии.
См.: http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.0/ и http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.0/legalcode.AimsИсследовать возрастные поражения далеко переднего отдела сетчатки, которые мигрируют из цилиарного тела (ЦБ), и то, как они влияют на нейроны сетчатки и пигментный эпителий сетчатки (ПЭС).
МетодыИспользовался один глаз трех здоровых добровольцев в возрасте 87, 92 и 93 лет. Сетчатку фотографировали, заливали смолой, а затем делали срезы размером 2 мкм.
Результаты Множественные поражения эллиптической формы присутствовали в CB. Более крупные поражения распространялись на периферию сетчатки. Повреждения возникли в результате отложений, которые имели двояковыпуклые свойства. Они развиваются центрально вдоль мембраны Бруха, сметая РПЭ, так что вокруг отложений присутствуют скопления клеток РПЭ, что приводит к атрофии сетчатки. Внутренний состав отложений выявил большое количество сферических тел, в отличие от друз. Клетки RPE, прилегающие к этим отложениям, и лежащие в их основе поражения стали очень неравномерными, с гранулами меланина, рассредоточенными внутри клетки и принимающими сходную ориентацию.
Это весьма отличительная черта.
Эти дальние отложения отличались от друз по морфологии, составу и происхождению. Они смели ПЭС, обнажив мембрану Бруха и изолировав сетчатку, что привело к атрофии. Они, по-видимому, произошли от CB и развивались централизованно. Отложения могли образоваться из цилиарной мышцы, что объясняет их вытянутую ориентацию. Их влияние на распределение меланина в клетках РПЭ было неожиданным и необычным, подразумевая, что они высвобождают сигнал, влияющий на организацию меланина.
Поражения/депозиты на дальней периферии сетчаткиRPEдегенерация ретинациарного телапатологияВведение В стареющей сетчатке наблюдается общая прогрессирующая потеря клеток, повышенное внеклеточное отложение и снижение функции.1 Прогрессирующее отложение внеклеточного материала было подробно изучено в центральной части сетчатки человека из-за воздействия эти отложения на зрительной функции. Как правило, с возрастом увеличивается количество внеклеточных отложений и накапливаются друзы.
В некоторых случаях центральные друзы сливаются, отделяя области нейральной сетчатки от их хориоидального кровоснабжения, что приводит к географической атрофии и возрастным макулярным изменениям. вырождение.4
Отложения на сетчатке неоднородны. Центральные человеческие отложения могут быть большими и сливными, в то время как отложения, найденные в экваториальных регионах, имеют тенденцию быть более твердыми и иметь отчетливые флуоресцентные свойства и морфологические особенности. Экваториальные отложения также намного меньше, чем в центре, и относительно симметричны. 56 В то время как в исследованиях изучались как центральные, так и экваториальные друзы, лишь немногие изучали очевидные и отчетливые отложения и поражения, которые обычно появляются и прогрессируют в дальних передних отделах сетчатки по мере они имеют небольшое прямое влияние на зрение. Из-за их четкого сферического вида эти отложения были названы цистоидами.7-9Их происхождение находится в цилиарном эпителии; однако они расширяются и развиваются в сетчатку.
10 Здесь мы исследуем эти отложения и определяем, имеют ли они общие черты с отложениями, расположенными более центрально, или же они имеют совершенно иную форму. Мы также рассматриваем их влияние на пигментный эпителий сетчатки (ПЭС).
Старые глаза, фиксированные формалином, из глазного банка глазной больницы Мурфилдс были открыты и исследованы на макроскопическом уровне на наличие периферических поражений. Эти глаза считались здоровыми, так как не имели явных признаков операции по удалению катаракты или других существенных возрастных изменений. Один глаз от трех субъектов в возрасте 87, 9 лет.Было выбрано 2 и 93 лет с четкими поражениями в дальних передних отделах (рис. 1А). Они были сфотографированы при нормальном светлом поле и флуоресценции. Флуоресцентный стимул составлял 480 нм, аналогичный тому, который использовался для идентификации экваториальных друз.56 Пораженный участок, включая нормальную ткань вокруг него, был иссечен; эта ткань простиралась за пределы сетчатки в цилиарное тело (ЦБ).
Размеры иссеченных областей варьировали в зависимости от размера поражения. Фотошоп был использован на изображениях цельной ткани для измерения осей x и y 10 отложений/поражений для описания их формы. Повреждения имели среднюю длину 58 мкм, тогда как средняя ширина составляла 20 мкм. Ткани с аналогичными эксцентриситетами, которые выглядели макроскопически нормальными, также свободно рассекали и использовали в качестве контрольных областей.
Плоский препарат периферической сетчатки с множественными поражениями. (A) Обведенные области показывают небольшие (крайние справа), промежуточные размеры (крайние слева) и прогрессирующие (в центре) поражения. Небольшие поражения ограничены цилиарным телом (ЦТ) и выглядят как небольшие отдельные единицы. Это очевидно в B. Более крупные, более развитые отложения, по-видимому, состоят из более мелких отложений/повреждений, слившихся вместе, образуя гетерогенные структуры, которые охватывают цилиарную границу и продвигаются в сетчатку.
(B) Меньшие поражения выглядят как эллиптические формы, направленные центрально к диску зрительного нерва, с соотношением длинной оси к короткой оси 3: 1. Масштабная линейка A=3 мм, B=30 мкм. Этот рисунок представлен в цвете в онлайн-журнале — пожалуйста, посетите веб-сайт, чтобы просмотреть цветной рисунок.
Вырезанные участки сетчатки были помещены между двумя предметными стеклами микроскопа, чтобы они оставались плоскими. Затем все образцы сетчатки были обезвожены с использованием последовательного набора спиртов. Затем образцы помещали на папиросную бумагу для удаления лишней жидкости, пропитывали Historesin (Kulzer Technovi 7100, TAAB, Alermaston, UK) на ночь, а на следующее утро смола полимеризовалась. Ткани делали срезы размером 2 мкм, помещали на предметные стекла, сушили перед окрашиванием толуидиновым синим и накрывали покровным стеклом.
Результаты Препарирование цельного препарата Плоская ткань дальнего переднего отдела сетчатки обычно была деформирована с обширными отложениями разного размера.
Меньшие отложения/поражения были ограничены CB, граничащим с сетчаткой. Те, что были крупнее, пересекали эту границу и проникали в сетчатку на разное расстояние. На рис. 1 показаны как крупные поражения (рис. 1А), так и ряд более мелких поражений (рис. 1В). В то время как более крупные поражения, по-видимому, были получены из множества более мелких поражений, выглядящих как серия слившихся кругов, меньшие поражения были не круглыми, а эллиптическими, с их длинной осью, всегда направленной к центральной части сетчатки. Когда длинная ось меньших поражений была измерена относительно короткой оси, результирующее соотношение постоянно составляло приблизительно 3:1.
В цельных препаратах до обезвоживания участки, пораженные поражениями, независимо от размера имели ряд отличительных особенностей. Во-первых, когда сетчатка была удалена, поражения были полупрозрачными и линзовидными по своей природе, и большая часть нижележащего ПЭС была удалена отложением. Было видно, что пораженные участки были заняты полупрозрачными телами, плоскость фокуса которых располагалась выше слоя РПЭ.
При более крупных поражениях эти тела имели четкие границы (рис. 2А). Экваториальные друзы обладают ярко выраженными флуоресцентными свойствами, если рассматривать их в стимулирующем свете с длиной волны около 480 нм.5 Отложения, занимающие пораженную область, также имели зеленую флуоресценцию на этой длине волны (рис. 2B, C), но это не отличало их от окружающих тканей. . Все три изображения на верхней панели рисунка 2 были сделаны в несколько разных фокальных плоскостях, что видно по четкости RPE на краю отложения/поражения. Аналогичные изображения более мелких месторождений показаны на рис. 2D,E. На этих двух рисунках показан РПЭ вокруг двух небольших месторождений. На рисунке 2D основное внимание уделяется морфологии RPE, окружающей месторождение, тогда как на рисунке 2E показан RPE под месторождением. Опять же, два изображения находятся в разных фокальных плоскостях, демонстрируя четкую линзовидную природу отложений.
Отложения в препаратах целиком и в срезах.
(A) Изображение пораженной области с малым увеличением с рисунка 1; светлопольная микроскопия показывает большое отложение/повреждение с четкими границами. (B, C) Стимуляция при 480 нм. Отложения имели такие же флуоресцентные свойства, как и экваториальные друзы, но это не отличало их от фона. Все три изображения в A-C были в разных фокальных плоскостях. (D) Изображения двух меньших поражений. Здесь окружающие клетки пигментированного эпителия сетчатки (RPE) были в фокусе, тогда как клетки под очагами поражения не были; противоположное наблюдалось в Е, что позволяет предположить, что повреждения, образующие отложения, имели линзоподобное свойство. (F) поражены клетки RPE, лежащие под отложениями; эти клетки начинают накапливаться на краю и, по-видимому, оттесняются от мембраны Бруха (BM) к центральной части сетчатки. (G) Отложения (*) развиваются вдоль BM и начинают удалять RPE. Во внутренней структуре отложений обнаруживаются множественные шаровидные тела и волокнистые элементы. Масштабная линейка A – C = 15 мкм, D и E = 30 мкм, F = 20 мкм, G = 50 мкм.
Этот рисунок представлен в цвете в онлайн-журнале — пожалуйста, посетите веб-сайт, чтобы просмотреть цветной рисунок.
Клетки РПЭ под каждым отложением/поражением разрушались и их количество заметно уменьшалось. Причина этого очевидна на рисунке 2F. Более крупные отложения имеют скопление клеток РПЭ на краю, обращенном к центральной части сетчатки. Это создает впечатление, что отложение развивается по направлению к центру сетчатки и при этом сметает клетки RPE с мембраны Бруха (BM). Все более крупные месторождения проявляли эту особенность, которую также можно увидеть на макроскопическом уровне (рис. 1А). Единственным исключением были ряды клеток РПЭ, попавших в более крупные отложения, которые были интерпретированы как продукт захвата при слиянии отложений.
Препарирование в срезах При осмотре отложений/поражений в разрезе были получены дополнительные доказательства того, что полупрозрачные отложения (рисунок 2G, звездочка) удаляли RPE; некоторые из этих ячеек были выметены выше передней кромки залежи, где они аккумулировались.
Сетчатка ниже была в значительной степени дегенерирована. Внутренняя организация залежи выявила большое количество сферических тел внутри неоднородной структуры.
Ткань, прилегающая к отложениям, демонстрировала прогрессивные изменения в зависимости от близости. Примерно в 30 мкм от отложения можно было определить структуру сетчатки (рис. 3А). Однако по мере продвижения к отложению на BM было обнаружено меньше клеток RPE, и, хотя некоторые фоторецепторы все еще присутствовали, структура сетчатки была в значительной степени утрачена (рис. 3B). Непосредственно рядом с отложением отсутствовал весь РПЭ, и общая структура сетчатки была утрачена (рис. 3С).
fig3Рисунок 3 Прогрессирующие изменения в структуре сетчатки, связанные с отложениями. По мере продвижения отложений через сетчатку относительно нормальная (А) архитектура сетчатки начала изменяться. (B) Ближе к отложению произошла начальная потеря фоторецепторов (Ph) и клеток пигментного эпителия сетчатки (RPE).
(C) Рядом с месторождением была обнаружена полная потеря структуры. Масштабная линейка A=15 мкм. Этот рисунок представлен в цвете в онлайн-журнале — пожалуйста, посетите веб-сайт, чтобы просмотреть цветной рисунок.
Были очень заметные изменения в организации клеток РПЭ вокруг отложений, что частично можно увидеть на рисунке 3А. Вдали от отложений/повреждений топография фоторецепторов была относительно нормальной для стареющей сетчатки, при этом большинство пигментов ПЭС располагалось апикально внутри клеток (рис. 4А). Однако, когда RPE был близок к отложению/повреждению, наблюдалось заметное изменение топографии (рис. 4B). Здесь клетки RPE начали округляться, возможно, из-за потери соединительных связей. Но, что более очевидно, изменилось распределение меланина в клетках. Гранулы меланина стали относительно равномерно распределяться по клетке, и их количество, по-видимому, увеличилось. Кроме того, все гранулы меланина приняли одинаковую ориентацию. Гранулы меланина обычно имеют форму монеты и, следовательно, могут выглядеть либо круглыми, как при взгляде на монету, либо очень эллиптическими, как при взгляде на конец монеты.
Все гранулы меланина рядом с отложениями/поражениями были круглыми. Следовательно, эти структуры изменили свое распределение, стали относительно равномерно распределены, а их ориентация унифицирована.
Распределение и ориентация меланина в клетках пигментного эпителия сетчатки (ПЭС). (A) Нормальные области без отложений показали относительно нормальную постаревшую далеко периферическую сетчатку с фоторецепторами (Ph), мембраной Бруха (BM) и клетками RPE. Клетки РПЭ были плотно упакованы; что более важно, их пигмент располагался апикально, что является предрасположенностью к нормальному меланину РПЭ. (B) Ближе к отложениям клетки RPE показали повышенную пигментацию, и клетки начали округляться, вероятно, из-за потери их соединительных связей. Неожиданно гранулы меланина стали равномерно распределяться, заполняя клетку и принимая одну и ту же ориентацию. Масштабная линейка A=5 мкм, B=7 мкм. Этот рисунок представлен в цвете в онлайн-журнале — пожалуйста, посетите веб-сайт, чтобы просмотреть цветной рисунок.
С возрастом популяция нейронов сетчатки постепенно разрушается. стареющий ПЭС для надлежащего переваривания внешних сегментов фоторецепторов. Эти отложения накапливаются на наружных сегментах и на костном мозге.3 В обоих случаях они содержат нейротоксический амилоид, а в случае отложений на костном мозге они прогрессивно ограничивают метаболический поток.13 Отложения, которые накапливаются на костном мозге, различаются в зависимости от месте, а некоторые, вероятно, приводят к образованию друз. Центральные друзы могут быть большими, сливающимися и казаться непрозрачными на фотографиях глазного дна.46 Друзы в экваториальных регионах более очаговые, твердые и меньшие по размеру, с разными флуоресцентными сигнатурами.5 Это означает, что отложения в этих двух местах имеют разные биохимические характеристики. Тем не менее, также нет характеристик, обнаруженных в периферических отложениях, описанных в этом исследовании, которые были прозрачными и двояковыпуклыми как до, так и после обезвоживания.
Внутри они, казалось, содержали сферические тела; они также, казалось, были прочно прикреплены к БМ, так как обычно сметали РПЭ, изолирующие сетчатку.
Эти отложения могут быть связаны с зоналами хрусталика, расходящимися к цилиарным мышцам. Это могло бы объяснить не только их географическое происхождение, но и заметную разницу в их физических характеристиках, в отличие от друзов, обитающих более централизованно; однако это еще предстоит продемонстрировать. В то время как цилиарные мышцы остаются сократимыми с возрастом, происходит ряд изменений, включая уменьшение диаметра неаккомодированных мышц14 и водораздел изменений, которые происходят в возрасте старше 70 лет, которые включают уменьшение площади поперечного сечения, увеличение содержания соединительной ткани и уменьшение количества ядер. .15 Отложения в ЦБ отмечались ранее; в некоторых случаях они могут проявляться в виде небольших белых узелков, называемых аденомой Фуха, которые могут быть связаны с катарактой; 16 однако они не соответствуют описанию материала, описанного в этом исследовании.
Кроме того, наличие богатых липидами отложений в этом месте также отмечалось ранее, хотя их влияние на сетчатку, их внутренняя структура и физические характеристики не были описаны.9Blessig7 и Iwanoff8 были первыми, кто ввел термин «кистоидная дегенерация», который описывает накопление прозрачных материалов в сетчатке, но влияние их на соседние ткани в значительной степени осталось без внимания.
Одной из основных причин, по которой описанным здесь поражениям уделяется так мало внимания, является то, что считается, что они не оказывают прямого влияния на зрение. Тем не менее, на две специфические особенности дальнепередней части сетчатки влияет прогрессивное развитие этих отложений и последующая потеря функции сетчатки при экстремальных эксцентриситетах. Во-первых, в дальнепередней части сетчатки человека доминируют колбочки.17–19Причина этого неясна, но, вероятно, связана с тем фактом, что во время развития в любом месте сетчатки колбочки генерируются раньше, чем палочки. 20 Следовательно, прекращение производства клеток в периферической части сетчатки приводит к относительно богатой колбочками области.
Эти колбочки имеют тенденцию быть большими17–19 и почти наверняка подвержены только диффузному освещению, но возможно, что они выполняют функциональную роль, не связанную с пространственным зрением.
Во-вторых, эта область также содержит сплетение клеток, содержащих меланопсин, и их отростков, которые проходят вокруг края сетчатки. Клетки, содержащие меланопсин, гетерогенны. расположенные на ободе сетчатки, не смогут этого сделать, поскольку расположены на концах; как и колбочки, они не будут получать пространственную информацию, только рассеянное освещение. Следовательно, их основная роль должна быть той, что изначально приписывалась меланопсиновой системе — циркадной регуляции. 25 Многие из этих периферических меланопсиновых клеток могут быть потеряны из-за прогрессирования описанных здесь отложений, и их потеря может способствовать снижению циркадного поведения у пожилых людей. люди.25
Авторы хотели бы поблагодарить Джейми Хо Кам и Вивиан Ли за их время и помощь.
Ссылки1GaoHHHollyfieldJG.
Старение сетчатки глаза человека. Дифференциальная потеря нейронов и клеток пигментного эпителия сетчатки. Invest Ophthalmol Vis Sci1992;33:1–17.2AndersonDHMullinsRFHagemanGS. Роль местного воспаления в образовании друз в стареющем глазу. Am J Ophthalmol2002;134:411–31.3Hoh KamJLenassiEJefferyG. Наблюдение за стареющими глазами: различные участки накопления бета-амилоида в сетчатке стареющих мышей и повышающая регуляция макрофагов. PLoS One2010;10:e13127.4CookHLPatelPJTufailA. Возрастная макулодистрофия: диагностика и лечение. Бр Мед Булл 2008; 85: 127–49.5LengyelITufailAHosainiHA. Связь отложения друз с хориоидальными интеркапиллярными столбами в стареющем человеческом глазу. Invest Ophthalmol Vis Sci2004;45:2886–92.6HagemanGSGehrsKJohnsonLV. Возрастная макулярная дегенерация (ВМД). В: KolbHFernandezENelsonR, ред. Организация сетчатки и зрительной системы. Солт-Лейк-Сити (Юта): Центр медицинских наук Университета Юты, 1995. 7 Блессиг. De retininae textura disquisitiones microscopicae.
Докторская диссертация. Тарту1855.8ИваноффА. Bietrage zue Normalen und Pathologischen Anatomie des Augus-das Oedem der Netzhaut. Арка Офтальмол1869;15:88–105.9O’MalleyPFAllenRA. Периферическая кистозная дегенерация сетчатки. Arch Ophthalmol1967:769–76.10RutninUSchepensCL. Внешний вид глазного дна в нормальных глазах. 3. Периферические дегенерации. Am J Opthalmol1967;64:1040–62.11CurcioCAMillicanCLAllenKA. Старение мозаики фоторецепторов человека: свидетельство избирательной уязвимости палочек в центральной части сетчатки. Invest Ophthalmol Vis Sci1993;34:3278–96.12CuneaAJefferyG. Фоторецептор старения. Vis Neurosci2007;24:151–5.13YoshidaTOhno-MatsuiKIchinoseS. Потенциальная роль бета-амилоида в патогенезе возрастной дегенерации желтого пятна. Дж. Клин Инвест2005; 115:2793–800.14StrenkSASemmlowJLStrenkLM. Возрастные изменения цилиарной мышцы и хрусталика человека: исследование магнитно-резонансной томографии. Invest Ophthalmol Vis Sci1999;40:1162–9.15NishidaSSMizutaniSS. Количественные и морфометрические исследования возрастных изменений цилиарной мышцы человека.
Jpn J Ophthalmol1992;36:380–7.16KlintworthGK. Аденома Фукса. The Eye Pathologist, 2002. http://eyepathologist.com/disease.asp?IDNUM=304980 (по состоянию на 11 января 2011 г.).17GreeffR. Mikroscopische Anatomie der Sehnerven und der Netzhaut. В: von GraefeASaemischT, ред. Handbuch der gesamten Augenheilkunde. Берлин: Спрингер, 19 лет.00.18УильямсР. Сетчатка человека имеет ободок, обогащенный колбочками. Vis Neurosci1991;6:403–6.19MollonJDReganBCBowmakerJK. Какова функция обода сетчатки, богатого колбочками? Eye (Lond) 1998; 12:548–52.20La VailMMRapaportDHRakicP. Цитогенез в сетчатке обезьяны. J Comp Neurol1991;309:86–114.21VuglerAASemoMJosephA. Выживание и ремоделирование меланопсиновых клеток при дистрофии сетчатки. Vis Neurosci2008;25:125–38.22ChenSKBadeaTCHattarS. Фотоувлечение и зрачковый световой рефлекс опосредованы различными популяциями ipRGCs. Природа2011;476:92–5.23ШмидтTMDoMTDaceyD. Меланопсин-положительные Внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки: от формы к функции.