Ст 124 126 кас рф: КАС РФ Статья 124. Административное исковое заявление / КонсультантПлюс

Содержание

последние изменения и поправки, судебная практика

Ст. 126 КАС РФ

1. Если иное не установлено настоящим Кодексом, к административному исковому заявлению прилагаются:

1) уведомления о вручении или иные документы, подтверждающие вручение другим лицам, участвующим в деле, направленных в соответствии с частью 7 статьи 125 настоящего Кодекса копий административного искового заявления и приложенных к нему документов, которые у них отсутствуют. В случае, если другим лицам, участвующим в деле, копии административного искового заявления и приложенных к нему документов не были направлены, в суд представляются копии заявления и документов в количестве, соответствующем числу административных ответчиков и заинтересованных лиц, а при необходимости также копии для прокурора;

2) документ, подтверждающий уплату государственной пошлины в установленных порядке и размере либо право на получение льготы по уплате государственной пошлины, или ходатайство о предоставлении отсрочки, рассрочки, об уменьшении размера государственной пошлины с приложением документов, свидетельствующих о наличии оснований для этого;

3) документы, подтверждающие обстоятельства, на которых административный истец основывает свои требования, при условии, что административный истец по данной категории административных дел не освобожден от доказывания каких-либо из этих обстоятельств;

4) документ, подтверждающий наличие высшего юридического образования у гражданина, который является административным истцом и намерен лично вести административное дело, по которому настоящим Кодексом предусмотрено обязательное участие представителя;

5) доверенность или иные документы, удостоверяющие полномочия представителя административного истца, документ, подтверждающий наличие у представителя высшего юридического образования, если административное исковое заявление подано представителем;

6) документы, подтверждающие соблюдение административным истцом досудебного порядка урегулирования административных споров, если данный порядок установлен федеральным законом, или документы, содержащие сведения о жалобе, поданной в порядке подчиненности, и результатах ее рассмотрения, при условии, что такая жалоба подавалась;

7) иные документы в случаях, если их приложение предусмотрено положениями настоящего Кодекса, определяющими особенности производства по отдельным категориям административных дел.

2. Документы, прилагаемые к административному исковому заявлению, могут быть представлены в суд в электронной форме.

Комментарий к Статье 126 Кодекса административного судопроизводства РФ

Комментарий отсутствует.

Обязательный досудебный порядок урегулирования споров

Наименование спора

Нормативный правовой акт

Срок рассмотрения претензии

Споры о взыскании обязательных платежей и санкций с физических лиц

ч. 1 ст. 286 Кодекса административного судопроизводства РФ

Споры о взыскании недоимки по налогам с физических лиц

п. 1 ст. 48 Налогового кодекса Российской Федерации

Споры о взыскании налоговых санкций (штрафов, пеней) с физических лиц

абз. 2 п. 1 ст. 104 Налогового кодекса РФ

Споры по обжалованию решений (требований, актов) налогового органа

п. 2 ст. 138 Налогового кодекса РФ

1 месяц

Споры при заключении договора в обязательном порядке

п. 1 ст. 445 Гражданского кодекса РФ

30 дней

Споры при изменении, расторжении договора

п. 2 ст. 452 Гражданского кодекса РФ

30 дней (иной срок может быть установлен договором)

Споры при расторжении договора аренды

ч. 3 ст. 619 Гражданского кодекса РФ

Разумный срок

Споры при расторжении договора найма, о выселении

п. 4 ст. 687 Гражданского кодекса РФ

ч. 1 ст. 35 Жилищного кодекса РФ

ч. 1 ст. 91 Жилищного кодекса РФ

В срок, установленный собственником жилого помещения

Разумный срок

Споры при изменении, расторжении соглашения об уплате алиментов

п. 4 ст. 101 Семейного кодекса Российской Федерации

Срок указывается в письменном предложении об изменении (расторжении) соглашения.

Споры о расторжении договора банковского счета

абз. 2 п. 4 ст. 859 Гражданского кодекса РФ

1 месяц

Споры о защите прав потребителей финансовых услуг

ч. 3 ст. 25 Федеральный закон от 04.06.2018 № 123-ФЗ «Об уполномоченном по правам потребителей финансовых услуг»

В случае несогласия с вступившим в силу решением финансового уполномоченного — 30 дней.

Споры о выплатах по договору ОСАГО

п. 5.1 ст. 14.1 Федерального закона от 25.04.2002 № 40-ФЗ «Об обязательном страховании гражданской ответственности владельцев транспортных средств»

абз. 2 п. 1 ст. 16.1 Федерального закона от 25.04.2002 № 40-ФЗ «Об обязательном страховании гражданской ответственности владельцев транспортных средств»

абз. 3 п. 1 ст. 16.1 Федерального закона от 25.04.2002 № 40-ФЗ «Об обязательном страховании гражданской ответственности владельцев транспортных средств»

п. 3 ст. 19 Федерального закона от 25.04.2002 № 40-ФЗ «Об обязательном страховании гражданской ответственности владельцев транспортных средств»

абз. 2 п. 4 ст. 19 Федерального закона от 25.04.2002 № 40-ФЗ «Об обязательном страховании гражданской ответственности владельцев транспортных средств»

в течение 20 календарных дней, за исключением нерабочих праздничных дней

10 дней

в порядке, установленном Федеральным законом «Об уполномоченном по правам потребителей финансовых услуг»

20 дней

 10 дней, за исключением нерабочих праздничных дней

Споры, вытекающие из грузоперевозок

п. 1 ст. 797 Гражданского кодекса РФ

30 дней

Споры, вытекающие из авиаперевозок груза, почты

п. 3 ст. 124 Воздушного кодекса РФ

30 дней

Споры, вытекающие из ж/д перевозок груза

ст. 120 Федерального закона от 10.01.2003 № 18-ФЗ «Устав железнодорожного транспорта Российской Федерации»

30 дней

Споры, вытекающие из перевозок груза автотранспортом

ч.2 ст. 39 Федерального закона от 08.11.2007 № 259-ФЗ «Устав автомобильного транспорта и городского наземного электрического транспорта»

30 дней

Споры, вытекающие из-за перевозок груза морским транспортом

п. 1 ст. 403 Кодекса торгового мореплавания РФ

30 дней

Споры в связи с перевозкой пассажира, багажа, груза, буксировкой буксируемого объекта внутренним водным транспортом

п. 1 ст. 161 Кодекса внутреннего водного транспорта РФ

30 дней со дня получения претензии

Споры, вытекающие из договора транспортной экспедиции (претензии экспедитору)

п. 1 ст. 12 Федерального закона от 30.06.2003 № 87-ФЗ «О транспортно-экспедиционной деятельности»

30 дней

Споры, вытекающие из договора перевалки груза

ч. 1 ст. 25 Федерального закона от 08.11.2007 № 261-ФЗ «О морских портах в Российской Федерации и о внесении изменений в отдельные законодательные акты Российской Федерации»

30 дней

Споры, вытекающие из договора об оказании услуг связи

п. 4 ст. 55 Федерального закона от 07.07.2003 № 126-ФЗ «О связи»

30 дней со дня регистрации

Споры при неисполнении или ненадлежащем исполнении обязательств по оказанию услуг почтовой связи

ч. 7 ст. 37 Федерального закона от 17.07.1999 № 176-ФЗ «О почтовой связи»

по почтовым отправлениям в пределах одного населенного пункта — 5 дней,

по остальным — 30 дней

Споры о качестве туристского продукта (претензии туроператору)

ч. 8 ст. 10 Федерального закона от 24.11.1996 № 132-ФЗ «Об основах туристской деятельности в Российской Федерации»

10 дней со дня получения

Свердловская межрайонная природоохранная прокуратура разъясняет порядок привлечения работника к дисциплинарной ответственности

Главная / Новости / Свердловская межрайонная природоохранная прокуратура разъясняет порядок привлечения работника к дисциплинарной ответственности

30 сентября 2021

Новости

1. Свердловская межрайонная природоохранная прокуратура разъясняет порядок привлечения работника к дисциплинарной ответственности.

В соответствии с действующим трудовым законодательством за совершение дисциплинарного проступка работодатель вправе применить следующие дисциплинарные взыскания: замечание, выговор или увольнение по соответствующим основаниям.

Не допускается применение дисциплинарных взысканий, не предусмотренных федеральными законами, уставами и положениями о дисциплине.

Нарушение работодателем настоящих положений закона влечет административную ответственность по ст. 5.27 КоАП РФ.

 

2. Санитарно-защитные зоны. Порядок установления.

В целях обеспечения безопасности населения вокруг объектов и производств, являющихся источниками воздействия на среду обитания и здоровье человека, устанавливается специальная территория с особым режимом использования (санитарно-защитная зона), размер которой обеспечивает уменьшение воздействия загрязнения на атмосферный воздух (химического, биологического, физического) до значений, установленных гигиеническими нормативами.

По своему функциональному назначению санитарно-защитная зона является защитным барьером, обеспечивающим уровень безопасности населения при эксплуатации объекта в штатном режиме.

В санитарно-защитной зоне не допускается размещать: жилую застройку, включая отдельные жилые дома, ландшафтно-рекреационные зоны, зоны отдыха, территории курортов, санаториев и домов отдыха, территории садоводческих товариществ и коттеджной застройки, коллективных или индивидуальных дачных и садово-огородных участков, а также другие территории с нормируемыми показателями качества среды обитания; спортивные сооружения, детские площадки, образовательные и детские учреждения, лечебно-профилактические и оздоровительные учреждения общего пользования.

Критерием для определения размера санитарно-защитной зоны является непревышение на ее внешней границе и за ее пределами ПДК (предельно допустимых концентраций) загрязняющих веществ для атмосферного воздуха населенных мест, ПДУ (предельно допустимых уровней) физического воздействия на атмосферный воздух.

Каждое предприятие обязано разработать и установить санитарно-защитную зону.

 

 

3. Свердловская межрайонная природоохранная прокуратура разъясняет необходимость установления нормативов допустимых выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух.

Согласно ст. 22 Федерального закона от 10.01.2002 года № 7-ФЗ нормативы допустимых выбросов, нормативы допустимых сбросов определяются для стационарного источника и (или) совокупности стационарных источников в отношении загрязняющих веществ, включенных в перечень загрязняющих веществ, установленный Правительством Российской Федерации, расчетным путем на основе нормативов качества окружающей среды, в том числе нормативов предельно допустимых концентраций, с учетом фонового состояния компонентов природной среды. 

В соответствии с п. 9 Постановления Правительства РФ от 09.12.2020                  № 2055 «О предельно допустимых выбросах, временно разрешенных выбросах, предельно допустимых нормативах вредных физических воздействий на атмосферный воздух и разрешениях на выбросы загрязняющих веществ в атмосферный воздух» (далее – Постановление Правительства РФ № 2055) нормативы допустимых выбросов разрабатываются (рассчитываются) юридическими лицами и индивидуальными предпринимателями, осуществляющими хозяйственную и (или) иную деятельность на объектах I, II и III категорий.

Для объектов I и III категорий нормативы допустимых выбросов рассчитываются только для высокотоксичных веществ, веществ, обладающих канцерогенными, мутагенными свойствами (веществ I, II класса опасности) при их наличии в выбросах. Классы опасности загрязняющих веществ определяются в соответствии с гигиеническими нормативами.

Согласно п. 10 Постановления Правительства РФ № 2055 для объектов II категории, не получающих комплексное экологическое разрешение, и объектов III категории нормативы допустимых выбросов утверждаются хозяйствующим субъектом, осуществляющим деятельность на объекте.

4. Свердловская межрайонная природоохранная прокуратура разъясняет необходимость проведения лесопользователями мероприятий по лесовосстановлению.

 Согласно ст.ст. 61, 62 Лесного кодекса РФ, вырубленные, погибшие, поврежденные леса подлежат воспроизводству, которое включает в себя: лесное семеноводство; лесовосстановление; уход за лесами; осуществление отнесения земель, предназначенных для лесовосстановления, к землям, занятым лесными насаждениями.

Лесовосстановление осуществляется путем естественного, искусственного или комбинированного восстановления лесов. 

Естественное лесовосстановление происходит вследствие природных процессов и осуществления мер содействия естественному лесовосстановлению, включающих сохранение жизнеспособного укоренившегося подроста и молодняка основных лесных древесных пород при проведении рубок лесных насаждений, уход за подростом основных лесных древесных пород, минерализацию поверхности почвы, а также иные мероприятия, предусмотренные правилами лесовосстановления.

Искусственное лесовосстановление представляет собой деятельность, связанную с выращиванием лесных насаждений, в том числе посев, посадку саженцев, сеянцев основных лесных древесных пород, агротехнический уход за лесными насаждениями (рыхление почвы, уничтожение или предупреждение появления нежелательной растительности и другие мероприятия, направленные на повышение приживаемости саженцев, сеянцев основных лесных древесных пород и улучшение условий их роста), а также иные мероприятия, предусмотренные правилами лесовосстановления, до момента отнесения земель, на которых осуществляется искусственное лесовосстановление, к землям, на которых расположены леса.

Комбинированное лесовосстановление представляет собой сочетание естественного и искусственного лесовосстановления.

На лесных участках, предоставленных в аренду для заготовки древесины, лесовосстановление осуществляется арендаторами этих лесных участков в соответствии с правилами лесовосстановления.

 

 

5. Свердловская межрайонная природоохранная прокуратура: кто и в каком порядке может проголосовать досрочно?

Гражданин РФ имеет право принять участие в выборах в том числе в досрочном порядке.

Право на досрочное голосование и порядок его проведения зависит, в частности, от территории проведения голосования (на территории всей РФ или ее части, например, одного субъекта РФ) и вопроса, по которому голосование проводится.

В установленных случаях соответствующая избирательная комиссия вправе разрешить досрочное проведение голосования. 

К таким случаям также относится досрочное голосование при проведении выборов в органы государственной власти, в органы местного самоуправления, референдума субъекта РФ, местного референдума, если избиратель в день голосования по уважительной причине (в частности, в связи с отпуском, командировкой, работой, учебой, болезнью) будет отсутствовать по месту своего жительства и не сможет прибыть на участок для голосования и при этом законодательством не предусмотрено голосование по открепительным удостоверениям (п. 2 ст. 65 Закона N 67-ФЗ).

Вместе с тем, досрочное голосование в связи с наличием уважительных причин не проводится в случае принятия избирательной комиссией решения о проведении голосования в течение нескольких дней подряд

Для досрочного голосования вам необходимо подать в соответствующую комиссию заявление, указав в нем свои Ф.И.О., адрес места жительства и причину голосования досрочно.

 

6. Порядок защиты избирательных прав граждан, разъясняет Свердловская межрайонная природоохранная прокуратура.

Гражданин РФ вправе защитить свои избирательные права во внесудебном и судебном порядке.

Во внесудебном порядке гражданин вправе подать жалобу на нарушения избирательных прав в вышестоящую избирательную комиссию или прокуратуру.

С жалобами вправе обратиться, в частности, избиратели, кандидаты, их доверенные лица, избирательные объединения и их доверенные лица, иные общественные объединения. Так, избиратели вправе обратиться с жалобами на решения, действия (бездействие) участковой комиссии, связанные с установлением итогов голосования на том избирательном участке, на котором они принимали участие в выборах.

Сроки подачи жалобы в соответствующую вышестоящую комиссию зависят от предмета жалобы и стадии избирательной кампании.

 Так, например, жалоба на решение избирательной комиссии об отказе в регистрации кандидата (списка кандидатов), об отказе в заверении списка кандидатов, списка кандидатов по одномандатным (многомандатным) избирательным округам может быть подана в течение пяти дней со дня принятия обжалуемого решения.

Жалоба на решение избирательной комиссии об отказе в регистрации кандидата (списка кандидатов), об отказе в заверении списка кандидатов, списка кандидатов по одномандатным (многомандатным) избирательным округам может быть подана в течение пяти дней со дня принятия обжалуемого решения.

Для защиты избирательных прав заявителю необходимо лично или через представителя подать в суд административное исковое заявление с приложением необходимых документов (ч. 1 ст. 54, п. 2 ч. 1 ст. 124, ст. ст. 125, 126 КАС РФ).

Административное исковое заявление и прилагаемые к нему документы могут быть представлены в суд в электронной форме. При этом копии заявления и приложенных к нему документов могут быть направлены лицу, участвующему в деле, обладающему государственными или иными публичными полномочиями, посредством его официального сайта в сети Интернет (ч. 8 ст. 125, ч. 2 ст. 126 КАС РФ).

По общему правилу административное исковое заявление может быть подано в течение трех месяцев со дня, когда административному истцу стало или должно было стать известно о нарушении его избирательных прав, если иное не установлено законодательством (ч. 1 ст. 240 КАС РФ).

 


С 15 сентября 2015 года начал действовать Кодекс административного судопроизводства Российской Федерации

21.09.2015  Просмотров: 2047

Решением Комитета Государственной Думы по гражданскому, уголовному, арбитражному и процессуальному законодательству от 08.12.2014 №124 одобрена «Концепция единого Гражданского процессуального кодекса Российской Федерации».

Концепция единого Гражданского процессуального кодекса Российской Федерации представляет собой базовый документ предстоящей реформы российского гражданского и арбитражного процессов. Данная реформа с достаточной степенью вероятности будет реализована путем принятия нового Гражданского процессуального кодекса РФ, действие которого распространится на обе судебные подсистемы: арбитражные суды и суды общей юрисдикции.

Несмотря на сходство имеющихся на настоящий момент гражданского и арбитражного процессов, они во многом отличаются, и цель нового ГПК РФ и, соответственно, Концепции — привести их к общему знаменателю, унифицировать.

Унификация процессуального законодательства в новом Кодексе призвана, в том числе устранить противоречия между существующими двумя отраслями процессуального права (гражданский и арбитражный процесс).

На устранение таких противоречий и была направлена разработка Кодекса административного судопроизводства Российской Федерации.

После почти двух лет доработки Федеральным законом № 22 от 8 марта 2015 года Кодекс административного судопроизводства вступает в силу с 15 сентября 2015 г. за исключением некоторых положений, для которых предусмотрены более поздние сроки введения.

Кодексом административного судопроизводства Российской Федерации детально урегулирован порядок рассмотрения дел, возникающих из административных и иных публичных правоотношений. По аналогии с ГПК РФ регламентирована вся процедура такого рассмотрения, начиная от подачи административного искового заявления и заканчивая исполнением судебных актов.

Кодекс административного судопроизводства Российской Федерации состоит из девяти разделов.

Подавляющее большинство норм Кодекса аналогичны соответствующим нормам Гражданского процессуального кодекса РФ.

В то же время некоторые нормы КАС РФ заимствованы из Арбитражного процессуального кодекса РФ, например, правила освобождения от доказывания обстоятельств, признанных сторонами (ст. 64 КАС РФ), или положение, согласно которому можно приложить к административному исковому заявлению документы в электронной форме (ст. 126 КАС РФ).

Помимо заимствований из действующего законодательства в КАС РФ содержатся положения, которые установлены законодателем впервые. Например, для инициирования судебного разбирательства по правилам Кодекса необходимо будет обращаться в суд с административным исковым заявлением (ст. 124 КАС РФ). Также впервые на законодательном уровне закреплена норма, позволяющая направлять лицу, участвующему в деле, судебные извещения и вызовы посредством СМС-сообщений либо по электронной почте, если у суда имеется расписка от такого лица с указанием, соответственно, телефона или адреса электронной почты (ст. 96 КАС РФ).

Существенные изменения коснулись и полномочий представителей. В соответствии с п. 3 ст. 55 КАС РФ представители должны представить суду не только документы, удостоверяющие их статус и полномочия, но и документы о своем образовании. Кроме того, по отдельным категориям дел предусмотрено обращение в суд исключительно через представителя, имеющего высшее юридическое образование.

Если положения ст. 251 ГПК РФ допускали, что с заявлением об оспаривании нормативного правого акта вправе обратиться в суд любой гражданин, считающий, что принятым нормативным актом нарушаются его права и свободы, и он же наделен правом участия в судебном заседании, то в соответствии с п. 9 ст. 208 КАС РФ при рассмотрении административных дел об оспаривании нормативных правовых актов в Верховном суде республики, краевом, областном суде, суде города федерального значения, суде автономной области, суде автономного округа, в Верховном Суде Российской Федерации граждане, участвующие в деле, не имеющие высшего юридического образования, ведут дела через представителей, отвечающих требованиям, предусмотренным статьей 55 настоящего Кодекса.

В отличие от арбитражного и гражданского судопроизводства для осуществления административного судопроизводства не предполагается создание отдельной группы федеральных судов. Рассматривать административные дела по правилам, содержащимся в Кодексе, будут суды общей юрисдикции. В настоящее время большинство категорий дел, которые перечислены в КАС РФ, суды общей юрисдикции рассматривают в соответствии с нормами, установленными в гл.23 — 26.2 ГПК РФ.

Следует отдельно отметить, что введение в действие КАС РФ не упраздняет действие Кодекса Российской Федерации об административных правонарушениях.

Так, в силу п. 5 ст. 1 КАС РФ положения настоящего Кодекса не распространяются на производство по делам об административных правонарушениях, а также на производство по делам об обращении взыскания на средства бюджетов бюджетной системы Российской Федерации.

Кроме того, не подлежат рассмотрению в порядке, установленном настоящим Кодексом, дела, возникающие из публичных правоотношений и отнесенные федеральным законом к компетенции Конституционного Суда Российской Федерации, конституционных (уставных) судов субъектов Российской Федерации, арбитражных судов или подлежащие рассмотрению в ином судебном (процессуальном) порядке в Верховном Суде Российской Федерации, судах общей юрисдикции.

Дела, находящиеся в производстве Верховного Суда РФ и судов общей юрисдикции и не рассмотренные до 15 сентября 2015 года, подлежат рассмотрению и разрешению в порядке, предусмотренном Кодексом административного судопроизводства Российской Федерации.

Не рассмотренные до 15 сентября 2015 года апелляционные, кассационные, надзорные жалобы (представления), частные жалобы (представления) разрешаются в соответствии с процессуальным законом, действующим на момент рассмотрения таких жалоб (представлений).

Дела по требованиям о взыскании с физических лиц обязательных платежей и санкций подлежат рассмотрению в порядке, предусмотренном Кодексом административного судопроизводства Российской Федерации.


Дата изменения: 21.09.2015 12:20:36
Количество показов: 2047

Официальный интернет-портал Администрации Томской области — Ошибка

array
(
    'code' => 404
    'type' => 'CHttpException'
    'errorCode' => 0
    'message' => ''
    'file' => '/var/www/production/protected/modules/pages/controllers/FrontController.php'
    'line' => 30
    'trace' => '#0 [internal function]: FrontController->actionIndex(\'poryadok-obzhal...\')
#1 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(4189): ReflectionMethod->invokeArgs(Object(FrontController), Array)
#2 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(4206): CAction->runWithParamsInternal(Object(FrontController), Object(ReflectionMethod), Array)
#3 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(3720): CInlineAction->runWithParams(Array)
#4 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7049): CController->runAction(Object(CInlineAction))
#5 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7058): CFilterChain->run()
#6 /var/www/production/protected/modules/rights/components/RController.php(36): CFilter->filter(Object(CFilterChain))
#7 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7091): RController->filterRights(Object(CFilterChain))
#8 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7046): CInlineFilter->filter(Object(CFilterChain))
#9 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(3710): CFilterChain->run()
#10 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(3695): CController->runActionWithFilters(Object(CInlineAction), Array)
#11 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(1799): CController->run(\'\')
#12 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(1719): CWebApplication->runController(\'pages/front\')
#13 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(1236): CWebApplication->processRequest()
#14 /var/www/production/public/index.php(72): CApplication->run()
#15 {main}'
    'traces' => array
    (
        0 => array
        (
            'function' => 'actionIndex'
            'class' => 'FrontController'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => 'poryadok-obzhalovaniya'
            )
            'file' => 'unknown'
            'line' => 0
        )
        1 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 4189
            'function' => 'invokeArgs'
            'class' => 'ReflectionMethod'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => FrontController#1
                (
                    [layout] => '//layouts/main'
                    [breadcrumbs] => array()
                    [pageTitle] => null
                    [mainPage] => false
                    [navigationItemId] => null
                    [portalId] => 285
                    [portalName] => 'Департамент финансов Томской области'
                    [Controller:_assetsBase] => null
                    [contact] => Contact#2
                    (
                        [BaseActiveRecord:_beforeSaveLogId] => null
                        [*:disablePortalCriteria] => false
                        [CActiveRecord:_new] => false
                        [CActiveRecord:_attributes] => array
                        (
                            'id' => 15
                            'portal_id' => 285
                            'alias' => 'footer'
                            'address' => 'г.Томск, пр.Ленина, 111'
                            'photo' => 288842
                            'driving_directions' => null
                            'description' => ''
                            'executive_id' => 25
                            'is_deleted' => 0
                        )
                        [CActiveRecord:_related] => array()
                        [CActiveRecord:_c] => null
                        [CActiveRecord:_pk] => 15
                        [CActiveRecord:_alias] => 't'
                        [CModel:_errors] => array()
                        [CModel:_validators] => null
                        [CModel:_scenario] => 'update'
                        [CComponent:_e] => array
                        (
                            'onbeforesave' => CList#3
                            (
                                [CList:_d] => array
                                (
                                    0 => array
                                    (
                                        0 => ImageBehavior(...)
                                        1 => 'beforeSave'
                                    )
                                )
                                [CList:_c] => 1
                                [CList:_r] => false
                                [CComponent:_e] => null
                                [CComponent:_m] => null
                            )
                            'onafterdelete' => CList#4
                            (
                                [CList:_d] => array
                                (
                                    0 => array
                                    (
                                        0 => ImageBehavior(...)
                                        1 => 'afterDelete'
                                    )
                                )
                                [CList:_c] => 1
                                [CList:_r] => false
                                [CComponent:_e] => null
                                [CComponent:_m] => null
                            )
                        )
                        [CComponent:_m] => array
                        (
                            'ImageBehavior' => ImageBehavior#5
                            (
                                [fields] => array
                                (
                                    0 => array
                                    (
                                        'field' => 'photo'
                                        'small' => array(...)
                                        'medium' => array(...)
                                    )
                                )
                                [module] => 'contact'
                                [ImageBehavior:smallPrefix] => 'small_'
                                [ImageBehavior:mediumPrefix] => 'medium_'
                                [ImageBehavior:largePrefix] => 'large_'
                                [CBehavior:_enabled] => true
                                [CBehavior:_owner] => Contact#2(...)
                                [CComponent:_e] => null
                                [CComponent:_m] => null
                            )
                        )
                    )
                    [user_ip_address] => null
                    [counters] => '57115942'
                    [pageKeywords] => 'Администрация Томской области,Томская область,Томск, портал'
                    [pageDescription] => 'Официальный интернет-портал Администрации Томской области'
                    [menu] => array()
                    [defaultAction] => 'index'
                    [CController:_id] => 'front'
                    [CController:_action] => CInlineAction#6
                    (
                        [CAction:_id] => 'index'
                        [CAction:_controller] => FrontController#1(...)
                        [CComponent:_e] => null
                        [CComponent:_m] => null
                    )
                    [CController:_pageTitle] => null
                    [CController:_cachingStack] => null
                    [CController:_clips] => null
                    [CController:_dynamicOutput] => null
                    [CController:_pageStates] => null
                    [CController:_module] => PagesModule#7
                    (
                        [defaultController] => 'front'
                        [layout] => null
                        [controllerNamespace] => null
                        [controllerMap] => array()
                        [CWebModule:_controllerPath] => '/var/www/production/protected/modules/pages/controllers'
                        [CWebModule:_viewPath] => null
                        [CWebModule:_layoutPath] => null
                        [preload] => array()
                        [behaviors] => array()
                        [CModule:_id] => 'pages'
                        [CModule:_parentModule] => null
                        [CModule:_basePath] => '/var/www/production/protected/modules/pages'
                        [CModule:_modulePath] => null
                        [CModule:_params] => null
                        [CModule:_modules] => array()
                        [CModule:_moduleConfig] => array()
                        [CModule:_components] => array()
                        [CModule:_componentConfig] => array()
                        [CComponent:_e] => null
                        [CComponent:_m] => null
                    )
                    [CBaseController:_widgetStack] => array()
                    [CComponent:_e] => null
                    [CComponent:_m] => null
                )
                1 => array
                (
                    0 => 'poryadok-obzhalovaniya'
                )
            )
        )
        2 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 4206
            'function' => 'runWithParamsInternal'
            'class' => 'CAction'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => FrontController#1(...)
                1 => ReflectionMethod#8
                (
                    [name] => 'actionIndex'
                    [class] => 'FrontController'
                )
                2 => array
                (
                    'url' => 'poryadok-obzhalovaniya'
                )
            )
        )
        3 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 3720
            'function' => 'runWithParams'
            'class' => 'CInlineAction'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => array
                (
                    'url' => 'poryadok-obzhalovaniya'
                )
            )
        )
        4 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 7049
            'function' => 'runAction'
            'class' => 'CController'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => CInlineAction#6(...)
            )
        )
        5 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 7058
            'function' => 'run'
            'class' => 'CFilterChain'
            'type' => '->'
            'args' => array()
        )
        6 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/protected/modules/rights/components/RController.php'
            'line' => 36
            'function' => 'filter'
            'class' => 'CFilter'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => CFilterChain#9
                (
                    [controller] => FrontController#1(...)
                    [action] => CInlineAction#6(...)
                    [filterIndex] => 1
                    [CList:_d] => array
                    (
                        0 => CInlineFilter#10
                        (
                            [name] => 'rights'
                            [CComponent:_e] => null
                            [CComponent:_m] => null
                        )
                    )
                    [CList:_c] => 1
                    [CList:_r] => false
                    [CComponent:_e] => null
                    [CComponent:_m] => null
                )
            )
        )
        7 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 7091
            'function' => 'filterRights'
            'class' => 'RController'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => CFilterChain#9(...)
            )
        )
        8 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 7046
            'function' => 'filter'
            'class' => 'CInlineFilter'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => CFilterChain#9(...)
            )
        )
        9 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 3710
            'function' => 'run'
            'class' => 'CFilterChain'
            'type' => '->'
            'args' => array()
        )
        10 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 3695
            'function' => 'runActionWithFilters'
            'class' => 'CController'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => CInlineAction#6(...)
                1 => array
                (
                    0 => 'rights'
                )
            )
        )
        11 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 1799
            'function' => 'run'
            'class' => 'CController'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => ''
            )
        )
        12 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 1719
            'function' => 'runController'
            'class' => 'CWebApplication'
            'type' => '->'
            'args' => array
            (
                0 => 'pages/front'
            )
        )
        13 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/yii/framework/yiilite.php'
            'line' => 1236
            'function' => 'processRequest'
            'class' => 'CWebApplication'
            'type' => '->'
            'args' => array()
        )
        14 => array
        (
            'file' => '/var/www/production/public/index.php'
            'line' => 72
            'function' => 'run'
            'class' => 'CApplication'
            'type' => '->'
            'args' => array()
        )
    )
)
Официальный интернет-портал Администрации Томской области — Ошибка | Департамент финансов Томской области

404

Просим прощения, ведутся технические работы

/var/www/production/protected/modules/pages/controllers/FrontController.php at line 30

#0 [internal function]: FrontController->actionIndex('poryadok-obzhal...')
#1 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(4189): ReflectionMethod->invokeArgs(Object(FrontController), Array)
#2 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(4206): CAction->runWithParamsInternal(Object(FrontController), Object(ReflectionMethod), Array)
#3 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(3720): CInlineAction->runWithParams(Array)
#4 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7049): CController->runAction(Object(CInlineAction))
#5 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7058): CFilterChain->run()
#6 /var/www/production/protected/modules/rights/components/RController.php(36): CFilter->filter(Object(CFilterChain))
#7 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7091): RController->filterRights(Object(CFilterChain))
#8 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(7046): CInlineFilter->filter(Object(CFilterChain))
#9 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(3710): CFilterChain->run()
#10 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(3695): CController->runActionWithFilters(Object(CInlineAction), Array)
#11 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(1799): CController->run('')
#12 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(1719): CWebApplication->runController('pages/front')
#13 /var/www/production/yii/framework/yiilite.php(1236): CWebApplication->processRequest()
#14 /var/www/production/public/index.php(72): CApplication->run()
#15 {main}

Порядок обжалования НПА / Министерство экономического развития, инвестиций, туризма и внешних связей Оренбургской области

Порядок обжалования нормативных правовых актов и иных решений

Общие положения

Согласно части 2 статьи 46 Конституции Российской Федерации решения и действия (или бездействие) органов государственной власти могут быть обжалованы в суд.

Частью 2 статьи 1 Кодекса административного судопроизводства Российской Федерации (далее — КАС РФ) установлено, что в порядке, предусмотренном данным кодексом, судами рассматриваются и разрешаются подведомственные им административные дела о защите нарушенных или оспариваемых прав, свобод и законных интересов граждан, прав и законных интересов организаций, возникающие из административных и иных публичных правоотношений, в том числе административные дела:

об оспаривании нормативных правовых актов полностью или в части;

об оспаривании решений, действий (бездействия) органов государственной власти, иных государственных органов, должностных лиц, государственных служащих.

Общие правила предъявления административного искового заявления содержатся в статьях 124 и 125 КАС РФ.

Административное исковое заявление подается в суд в письменной форме в разборчивом виде и подписывается с указанием даты внесения подписей административным истцом и (или) его представителем при наличии у последнего полномочий на подписание такого заявления и предъявление его в суд.

Согласно части 8 статьи 125 КАС РФ, административное исковое заявление также может быть подано в суд посредством заполнения формы, размещенной на официальном сайте соответствующего суда в информационно-телекоммуникационной сети «Интернет».

К административному исковому заявлению прилагаются документы, установленные статьей 126 КАС РФ.

Согласно части 2 статьи 126 КАС РФ документы, прилагаемые к административному исковому заявлению, могут быть представлены в суд в электронной форме.

 

Особенности оспаривания нормативных правовых актов исполнительных органов государственной власти в порядке, предусмотренном КАС РФ

 

Правила предъявления административного искового заявления о признании нормативного правового акта недействующим установлены статьей 208 КАС РФ:

С административным исковым заявлением о признании нормативного правового акта не действующим полностью или в части вправе обратиться лица, в отношении которых применен этот акт, а также лица, которые являются субъектами отношений, регулируемых оспариваемым нормативным правовым актом, если они полагают, что этим актом нарушены или нарушаются их права, свободы и законные интересы.

Административные исковые заявления о признании нормативных правовых актов недействующими в порядке, предусмотренном КАС РФ, не подлежат рассмотрению в суде, если проверка конституционности этих правовых актов в соответствии с Конституцией Российской Федерации, федеральными конституционными законами и федеральными законами отнесена к компетенции Конституционного Суда Российской Федерации, конституционных (уставных) судов субъектов Российской Федерации.

Административное исковое заявление о признании нормативного правового акта недействующим может быть подано в суд в течение всего срока действия этого нормативного правового акта.

Требования к административному исковому заявлению об оспаривании нормативного правового акта и о признании нормативного правового акта недействующим предусмотрены статьей 209 КАС РФ:

Форма административного искового заявления должна соответствовать требованиям, предусмотренным частью 1 статьи 125 КАС РФ.

К административному исковому заявлению о признании нормативного правового акта недействующим прилагаются документы, указанные в пунктах 1, 2, 4 и 5 части 1 статьи 126 КАС РФ, документы, подтверждающие сведения, указанные в пункте 4 части 2 статьи 209 КАС РФ, а также копия оспариваемого нормативного правового акта.

 

Особенности оспаривания решений, действий (бездействия) исполнительного органа государственной власти, должностных лиц и государственных служащих исполнительных органов государственной власти в порядке, предусмотренном КАС РФ

 

Правила предъявления административного искового заявления об оспаривании решений, действий (бездействия) органа государственной власти, должностного лица, государственного служащего указаны в статье 218 КАС РФ:

Гражданин, организация, иные лица могут обратиться в суд с требованиями об оспаривании решений, действий (бездействия) органа государственной власти, должностного лица, государственного или муниципального, если полагают, что нарушены или оспорены их права, свободы и законные интересы, созданы препятствия к осуществлению их прав, свобод и реализации законных интересов или на них незаконно возложены какие-либо обязанности. Гражданин, организация, иные лица могут обратиться непосредственно в суд или оспорить решения, действия (бездействие) органа, организации, лица, наделенных государственными или иными публичными полномочиями, в вышестоящие в порядке подчиненности орган, организацию, у вышестоящего в порядке подчиненности лица либо использовать иные внесудебные процедуры урегулирования споров.

В случае, если федеральным законом установлено обязательное соблюдение досудебного порядка разрешения административных споров, обращение в суд возможно только после соблюдения этого порядка.

Статьей 219 КАС РФ урегулирован вопрос сроков обращения с административным исковым заявлением в суд:

Если КАС РФ не установлены иные сроки обращения с административным исковым заявлением в суд, административное исковое заявление может быть подано в суд в течение трех месяцев со дня, когда гражданину, организации, иному лицу стало известно о нарушении их прав, свобод и законных интересов.

Административное исковое заявление об оспаривании решений, действий (бездействия) органа исполнительной власти субъекта Российской Федерации по вопросам, связанным с согласованием места и времени проведения публичного мероприятия (собрания, митинга, демонстрации, шествия, пикетирования), а также с вынесенным этими органами предупреждением в отношении целей такого публичного мероприятия и формы его проведения, может быть подано в суд в течение десяти дней со дня, когда гражданину, организации, иному лицу стало известно о нарушении их прав, свобод и законных интересов.

Пропуск установленного срока обращения в суд не является основанием для отказа в принятии административного искового заявления к производству суда. Причины пропуска срока обращения в суд выясняются в предварительном судебном заседании или судебном заседании.

Несвоевременное рассмотрение или нерассмотрение жалобы вышестоящим органом, вышестоящим должностным лицом свидетельствует о наличии уважительной причины пропуска срока обращения в суд.

Требования к административному исковому заявлению о признании незаконными решений, действий (бездействия) установлены статьей 220 КАС РФ.

К административному исковому заявлению о признании незаконными решения, действия (бездействия) прилагаются документы, указанные в части 1 статьи 126 КАС РФ, а также копия ответа из вышестоящего в порядке подчиненности органа или от вышестоящего в порядке подчиненности лица, если таким органом или лицом была рассмотрена жалоба по тому же предмету, который указан в подаваемом административном исковом заявлении.

 

Особенности оспаривания ненормативных правовых актов, решений и действий (бездействия) исполнительных органов государственной власти, должностных лиц в сфере предпринимательской и иной экономической деятельности

 

В соответствии со статьей 29 Арбитражного процессуального кодекса Российской Федерации (далее – АПК РФ) арбитражные суды рассматривают в порядке административного судопроизводства возникающие из административных и иных публичных правоотношений дела, связанные с осуществлением организациями и гражданами предпринимательской и иной экономической деятельности, включая дела об оспаривании ненормативных правовых актов, решений и действий (бездействия) государственных органов, затрагивающих права и законные интересы заявителя в сфере предпринимательской и иной экономической деятельности.

Порядок рассмотрения таких дел установлен статьей 197 АПК РФ.

Дела об оспаривании затрагивающих права и законные интересы лиц в сфере предпринимательской и иной экономической деятельности ненормативных правовых актов, решений и действий (бездействия) исполнительных органов государственной власти, должностных лиц рассматриваются арбитражным судом по общим правилам искового производства, предусмотренным АПК РФ, с особенностями, установленными в главе 24 АПК РФ.

Производство по таким делам возбуждается на основании заявления заинтересованного лица, обратившегося в арбитражный суд с требованием о признании недействительными ненормативных правовых актов или о признании незаконными решений и действий (бездействия) указанных органов и лиц.

Право на обращение в арбитражный суд с заявлением о признании ненормативных правовых актов недействительными, решений и действий (бездействия) незаконными регламентировано статьей 198 АПК РФ:

Граждане, организации и иные лица вправе обратиться в арбитражный суд с заявлением о признании недействительными ненормативных правовых актов, незаконными решений и действий (бездействия) исполнительных органов государственной власти, должностных лиц, если полагают, что оспариваемый ненормативный правовой акт, решение и действие (бездействие) не соответствуют закону или иному нормативному правовому акту и нарушают их права и законные интересы в сфере предпринимательской и иной экономической деятельности, незаконно возлагают на них какие-либо обязанности, создают иные препятствия для осуществления предпринимательской и иной экономической деятельности.

Заявление может быть подано в арбитражный суд в течение трех месяцев со дня, когда гражданину, организации стало известно о нарушении их прав и законных интересов, если иное не установлено федеральным законом. Пропущенный по уважительной причине срок подачи заявления может быть восстановлен судом.

Требования к заявлению о признании ненормативного правового акта недействительным, решений и действий (бездействия) незаконными предусмотрены статьей 199 АПК РФ:

Заявление о признании ненормативного правового акта недействительным, решений и действий (бездействия) незаконными должно соответствовать требованиям, предусмотренным частью 1, пунктами 1, 2 и 10 части 2, частью 3 статьи 125 АПК РФ.

К заявлению прилагаются документы, указанные в статье 126 АПК РФ, а также текст оспариваемого акта, решения.

Образование и радиационное воздействие перистых перистых облаков

  • 1.

    Всемирная метеорологическая организация (ВМО). Облачный атлас. https://cloudatlas.wmo.int/aircraft-condensation-trails.html (2017).

  • 2.

    Мэтьюз, У. Х., Келлог, У. У., Робинсон, Г. Д. (ред.). Воздействие человека на климат . (MIT Press, Кембридж, Массачусетс, США, 1971).

    Google ученый

  • 3.

    Грассл, Х. в Воздушное движение и окружающая среда — предпосылки, тенденции и потенциальные глобальные атмосферные эффекты (ed Schumann, U.) 124–137 (Springer – Verlag, Гейдельберг, Германия, 1990).

  • 4.

    Fahey, D. W. & Schumann, U. Авиационные аэрозоли и облачность. В Авиация и глобальная атмосфера. Специальный отчет рабочих групп I и III МГЭИК. Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ред. Пеннер, Дж. Э.) (Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания, 1999).

  • 5.

    Heymsfield, A. J. et al. Микрофизика инверсионного следа. Бык. Являюсь. Meteorol. Soc. 91 , 465–472 (2010).

    ADS Статья Google ученый

  • 6.

    Буркхард У. и Керхер Б. Глобальное радиационное воздействие от инверсионных перистых облаков. Нац. Клим. Изменение 1 , 54–58 (2011).

    ADS Статья Google ученый

  • 7.

    Рабочая группа I, МГЭИК. Резюме для политиков. В Climate Change 2013: The Physical Science Basis . Вклад РГ I в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК) (ред.Стокер, Т. Ф. и др.) (Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания, и Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США, 2013 г.).

  • 8.

    Грин Дж. Э. Потенциал снижения воздействия авиации на климат. Technol. Анальный. Стат. Manag. 21 , 39–59 (2009).

    Артикул Google ученый

  • 9.

    Уильямс В. Технические возможности смягчения воздействия авиации на климат. Philos. Пер. R Soc. A 365 , 3047–3059 (2007).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 10.

    Boucher, O. et al. Облака и аэрозоли. В Climate Change 2013: The Physical Science Basis . Вклад Рабочей группы I в Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата (ред. Стокер, Т.Ф. и др.) 571–658 (Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания, и Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США, 2013 г.) .

  • 11.

    Ли, Д.S. et al. Авиация и глобальное изменение климата в 21 веке. Атмос. Environ. 43 , 3520–3537 (2009).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 12.

    Lee, D. S. et al. Воздействие транспорта на атмосферу и климат: авиация. Атмос. Environ. 44 , 4678–4734 (2010).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 13.

    Фэи, Д. В. и Ли, Д. С. Авиация и изменение климата: научная перспектива. Carbon Clim. Law Rev. 10 , 97–104 (2016).

    Google ученый

  • 14.

    Брассер, Г. П. и др. Воздействие авиации на климат — Фаза II инициативы FAA по исследованию авиационного изменения климата (ACCRI). Бык. Являюсь. Meteorol. Soc. 97 , 561–583 (2016).

    ADS Статья Google ученый

  • 15.

    Миннис П., Эйерс Дж. К., Паликонда Р. и Фан Д. Инверсионные следы, тенденции перистых облаков и климат. J. Clim. 17 , 1671–1685 (2004).

    ADS Статья Google ученый

  • 16.

    Дуда, Д., Миннис, П. и Нгуен, Л. Оценки радиационного воздействия облаков в скоплениях инверсионных следов с использованием изображений GOES. J. Geophys. Res. 106 , 4927–4937 (2001).

    ADS Статья Google ученый

  • 17.

    Voigt, C. et al. ML ‐ CIRRUS — Воздушный эксперимент над естественными перистыми и инверсионными перистыми кольцами на высотном исследовательском самолете дальнего радиуса действия HALO. Бык. Амер. Meteorol. Soc . https://doi.org/10.1175/BAMS-D-15-00213.1 (2017).

  • 18.

    Паоли Р. и Шарифф К. Моделирование и симуляция следа. Annu. Rev. Fluid Mech. 48 , 393–427 (2016).

    ADS MathSciNet МАТЕМАТИКА Статья Google ученый

  • 19.

    Шуман У. Об условиях образования инверсионных следов от выхлопных газов самолетов. Meteorol. Z. 5 , 4–23 (1996).

    Артикул Google ученый

  • 20.

    Геттельман, А., Коллинз, У. Д., Фетцер, Э. Дж., Элдеринг, А. и Ирион, Ф. В. Климатология относительной влажности в верхних слоях тропосферы, полученной с помощью атмосферного инфракрасного зонда, и последствия для климата. J. Clim. 19 , 6104–6121 (2006).

    ADS Статья Google ученый

  • 21.

    Ламкин, Н., Штубенраух, К. Дж., Гиранс, К., Буркхардт, У. и Смит, Х. Глобальная климатология перенасыщения льда в верхних слоях тропосферы, полученная с помощью атмосферного инфракрасного зонда, откалиброванного MOZAIC. Атмос. Chem. Phys. 12 , 381–405 (2012).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Wong, H.-W. и другие. Лабораторные и модельные исследования влияния выбросов воды и сажи и условий окружающей среды на свойства инверсионных частиц льда в струйном режиме. Атмос. Chem. Phys. 13 , 10 049–10 060 (2013).

    Артикул CAS Google ученый

  • 23.

    Koehler, K. A. et al. Ядра конденсации облаков и образование ледяных зародышей гидрофобных и гидрофильных частиц сажи. Phys. Chem. Chem. Phys. 11 , 7906–7920 (2009).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 24.

    Petzold, A. et al. О влиянии органических веществ и серосодержащих соединений на активацию частиц горения CCN. Атмос. Chem. Phys. 5 , 3187–3203 (2005).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 25.

    Schumann, U. et al. Свойства отдельных следов: подборка наблюдений и некоторые сравнения. Атмос. Chem. Phys. 17 , 403–438 (2017).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 26.

    Керхер Б., Питер Тх, Бирманн У. М. и Шуман У. Исходный состав следов струйной конденсации. J. Atmos. Sci. 53 , 3066–3083 (1996).

    ADS Статья Google ученый

  • 27.

    Коломенский Д. и Паоли Р. Численное моделирование следа за авиалайнером. J. Самолет . 55 , https://doi.org/10.2514/1.C034349 (2018).

  • 28.

    Керхер Б., Буркхардт У., Бир А., Бок Л. и Форд И. Дж. Микрофизический путь к образованию инверсионных следов. J. Geophys. Res . 120 , 7893–7927 (2015).

  • 29.

    Паоли, Р., Ванкассель, X., Гарнье, Ф. и Мирабель, П. Моделирование больших вихрей турбулентной струи и взаимодействия вихревой пелены: образование и эволюция частиц в ближнем поле след самолета. Meteorol. Z. 17 , 131–144 (2008).

    Артикул Google ученый

  • 30.

    Найман, А. Д., Леле, С. К. и Якобсон, М. З. Моделирование крупных вихрей развития инверсионного следа: чувствительность к начальным и окружающим условиям в течение первых двадцати минут. J. Geophys. Res. 116 , D21208 (2011).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 31.

    Левеллен, Д. К., Меза, О. и Хюбш, У. У. Устойчивые инверсионные следы и инверсионные следы перистых облаков. Часть 1: моделирование больших вихрей от начала до конца. J. Atmos. Sci. 71 , 4399–4419 (2014).

    ADS Статья Google ученый

  • 32.

    Унтерштрассер, С. Моделирование больших вихрей микрофизики и геометрии инверсионного следа во время вихревой фазы и последствий перехода от инверсионного следа к перистому. Дж.Geophys. Res. 119 , 7537–7555 (2014).

    Google ученый

  • 33.

    Пико, Дж., Паоли, Р., Турон, О. и Кариолл, Д. Моделирование развития инверсионного следа в фазе вихря и его взаимодействия с атмосферной турбулентностью. Атмос. Chem. Phys. 15 , 7369–7389 (2015).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 34.

    Sussmann, R. & Gierens, K. M. Различия в ранней эволюции инверсионного следа двухдвигательного самолета по сравнению с четырехмоторным: лидарные измерения и численное моделирование. J. Geophys. Res. 106 , 4899–4911 (2001).

    ADS Статья Google ученый

  • 35.

    Gayet, J.-F. и другие. Эволюция микрофизических и оптических свойств инверсионного следа А380 в вихревой фазе. Атмос. Chem. Phys. 12 , 6629–6643 (2012).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 36.

    Jeßberger, P. et al. Влияние типа самолета на свойства инверсионного следа. Атмос. Chem. Phys. 13 , 11 965–11 984 (2013).

    Артикул CAS Google ученый

  • 37.

    Керхер, Б. и Ю, Ф. Роль выбросов сажи от самолетов в образовании инверсионных следов. Geophys. Res. Lett. 36 , L01804 (2009).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 38.

    Wong, H.-W. И Miake-Lye, R.C. Параметрические исследования образования инверсионных частиц льда в струйном режиме с использованием микрофизического моделирования участков. Атмос. Chem. Phys. 10 , 3261–3272 (2010).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 39.

    Рохо, К., Ванкассель, X., Мирабель, П., Понче, Ж.-Л. И Гарнье, Ф. Воздействие альтернативных видов топлива на авиационные аэрозоли. Топливо 144 , 335–341 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 40.

    Шуман У. и Хеймсфилд А. Дж. О жизненном цикле отдельных инверсионных и инверсионных перистых следов. В метеорологических монографиях — Образование и эволюция льда в облаках и осадках: проблемы измерения и моделирования , гл.3, https://doi.org/10.1175/AMSMONOGRAPHS-D-16-0005.1 (2017).

  • 41.

    Ю. Ф. и Турко Р. П. Роль ионов в образовании и эволюции частиц в факелах самолетов. Geophys. Res. Lett. 25 , 313–316 (1997).

    ADS Статья Google ученый

  • 42.

    Kärcher, B. & Voigt, C. Восприимчивость числа инверсионных ледяных кристаллов к выбросам частиц сажи от самолетов. Geophys.Res. Lett. 44 , 8037–8046 (2017).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 43.

    Unterstrasser, S. Свойства молодых инверсионных следов — параметризация на основе моделирования больших вихрей. Атмос. Chem. Phys. 16 , 2059–2082 (2016).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 44.

    Гиренс, К., Шуман, У., Хелтен, М., Смит, Х. и Маренко, А. Закон распределения относительной влажности в верхней тропосфере и нижней стратосфере, полученный на основе трехлетних измерений MOZAIC. Ann. Geophys. 17 , 1218–1226 (1999).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 45.

    Ирвин, Э. А. и Шайн, К. П. Перенасыщение льда и возможность образования инверсионных следов в изменяющемся климате. Earth Syst.Дин. 6 , 555–568 (2015).

    ADS Статья Google ученый

  • 46.

    Sassen, K. Contrail-cirrus и их потенциал для регионального изменения климата. Бык. Являюсь. Meteorol. Soc. 78 , 1885–1903 (1997).

    ADS Статья Google ученый

  • 47.

    Иммлер Ф., Треффайзен Р., Энгельбарт Д., Крюгер К. и Шремс О.Перистые облака, инверсионные следы и области, перенасыщенные льдом в системах высокого давления в северных средних широтах. Атмос. Chem. Phys. 8 , 1689–1699 (2008).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 48.

    Граф К., Шуман У., Маннштейн Х. и Майер Б. Суточный цикл перистого покрова Северной Атлантики, вызванный авиацией. Geophys. Res. Lett. 39 , L16804 (2012).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 49.

    Теш, М., Ахтерт, П., Гланц, П. и Ноун, К. Дж. Воздействие авиации на уже существующие перистые облака. Нац. Commun. 7 , 12016 (2016).

    ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 50.

    Буркхардт, У., Керхер, Б., Понатер, М., Гиренс, К. и Геттельман, А. Вспомогательные области перистых перистых облаков в модели и наблюдениях. Geophys. Res. Lett. 35 , L16808 (2008).

    ADS Статья Google ученый

  • 51.

    Бедка, С. Т., Миннис, П., Дуда, Д. П., Чи, Т. Л. и Паликонда, Р. Свойства линейных инверсионных следов в северном полушарии по данным наблюдений Aqua MODIS 2006 года. Geophys. Res. Lett. 40 , 772–777 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 52.

    Шуман, У. и Граф, К.Вызванные авиацией перистые и радиационные изменения в суточных временных масштабах. J. Geophys. Res. 118 , 2404–2421 (2013).

    Google ученый

  • 53.

    Minnis, P. et al. Линейные инверсионные следы и свойства перистых следов, определенные по спутниковым данным. Geophys. Res. Lett. 40 , 3220–3226 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 54.

    Ивабучи, Х., Ян, П., Лиу, К. Н. и Миннис, П. Физические и оптические свойства стойких инверсионных следов: климатология и интерпретация. J. Geophys. Res. 117 , D06215 (2012).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 55.

    Vázquez ‐ Navarro, M., Mannstein, H. & Kox, S. Жизненный цикл и свойства Contrail после 1 года изображений быстрого сканирования MSG / SEVIRI. Атмос. Chem. Phys. 15 , 8739–8749 (2015).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 56.

    Миннис, П., Паликонда, Р., Уолтер, Б. Дж., Айерс, Дж. К. и Маннштейн, Х. Свойства инверсионных полос над восточной частью северной части Тихого океана по данным AVHRR. Meteorol. Z. 14 , 515–523 (2005).

    Артикул Google ученый

  • 57.

    Yang, P. et al. Инверсионные следы и индуцированные циррусы. Оптика и излучение. Бык. Являюсь. Meteorol. Soc. 91 , 473–478 (2010).

    ADS Статья Google ученый

  • 58.

    Mannstein, H., Brömser, A. & Bugliaro, L. Наземные наблюдения для проверки инверсионных следов и обнаружения перистых облаков на спутниковых снимках. Атмос. Измер. Tech. 3 , 655–669 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 59.

    Strandgren, J., Bugliaro, L., Sehnke, F. & Schröder, L. Получение облака Cirrus с помощью MSG / SEVIRI с использованием искусственных нейронных сетей. Атмос. Измер. Tech. 10 , 3547–3573 (2017).

    Артикул Google ученый

  • 60.

    Jones, H. M. et al. Методология локального и дистанционного зондирования микрофизических и радиационных свойств инверсионных следов по мере их превращения в перистые облака. Атмос. Chem. Phys. 12 , 8157–8175 (2012).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 61.

    Керхер, Б. Перистые облака и их реакция на антропогенную деятельность. Curr. Клим. Change Rep. 3 , 45–57 (2017).

    Артикул Google ученый

  • 62.

    Буркхардт У., Керхер Б. и Шуман У. Глобальное моделирование климатического воздействия инверсионных и инверсионных перистых полос. Бык.Являюсь. Meteorol. Soc. 91 , 479–483 (2010).

    ADS Статья Google ученый

  • 63.

    Voigt, C. et al. Погасание и оптическая глубина инверсионных следов. Geophys. Res. Lett. 38 , L11806 (2011).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 64.

    Schröder, F. P. et al. О переходе инверсионных следов в перистые облака. J. Atmos. Sci. 57 , 464–480 (2000).

    ADS Статья Google ученый

  • 65.

    Керхер, Б., Буркхардт, У., Унтерштрассер, С. и Миннис, П. Факторы, контролирующие оптическую глубину инверсионных перистых облаков. Атмос. Chem. Phys. 9 , 6229–6254 (2009).

    ADS Статья Google ученый

  • 66.

    Kärcher, B. & Burkhardt, U.Влияние изменчивости оптической глубины на радиационное воздействие инверсионного следа. Q. J. R Meteorol. Soc. 139 , 1658–1664 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 67.

    Керхер Б., Буркхардт У., Понатер М. и Фремминг К. Важность представления изменчивости оптической глубины для оценки глобального радиационного воздействия инверсионного следа в форме линий. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 19 181–19 184 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 68.

    Дженсен, Э. Дж., Акерман, А. С., Стивенс, Д. Э., Тун, О. Б. и Миннис, П. Распространение и рост инверсионных следов в стриженой среде. J. Geophys. Res. 103 , 13,557–13,567 (1998).

    ADS Статья Google ученый

  • 69.

    Chen, C.-C. & Геттельман, А. Моделирование радиационного воздействия от инверсионных следов и инверсионных перистых облаков. Атмос. Chem. Phys. 13 , 12 525–12 536 (2013).

    CAS Статья Google ученый

  • 70.

    Бок Л. и Буркхард У. Переоценка микрофизических свойств и радиационного воздействия перистых перистых облаков. J. Geophys. Res. 121 , 9717–9736 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 71.

    Йи, Б., Ян, П., Лиу, К.-N., Миннис, П. и Пеннер, Дж. Э. Моделирование глобального инверсионного радиационного воздействия: анализ чувствительности. Geophys. Res. Lett. 39 , L00F03 (2012).

    Артикул CAS Google ученый

  • 72.

    Stordal, F. et al. Есть ли тенденция в покрытии перистых облаков из-за движения самолетов? Атмос. Chem. Phys. 5 , 2155–2162 (2005).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 73.

    Sausen, R. et al. Радиационное воздействие авиации в 2000 году: обновленная версия IPCC (1999). Meteorol. Z. 114 , 555–561 (2005).

    Артикул Google ученый

  • 74.

    Буркхардт У. и Керхер Б. Технологическое моделирование перистых перистых облаков в глобальной климатической модели. J. Geophys. Res. 114 , D16201 (2009).

    ADS Статья Google ученый

  • 75.

    Chen, C.-C. И Геттельман, А. Моделирование радиационного воздействия авиации в 2050 году от инверсионных следов и аэрозолей. Атмос. Chem. Phys. 16 , 7317–7333 (2016).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 76.

    Понатер, М., Маркварт, С., Саузен, Р. и Шуман, У. О чувствительности климата к инверсионным следам. Geophys. Res. Lett. 32 , L10706 (2005).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 77.

    Рэп, А., Форстер, П. М., Хейвуд, Дж. М., Джонс, А. и Баучер, О. Оценка воздействия на климат линейных инверсионных следов с использованием климатической модели Метеорологического бюро Великобритании. Geophys. Res. Lett. 37 , L20703 (2010).

    ADS Статья Google ученый

  • 78.

    Трэвис, Д. Дж., Карлтон, А. М. и Лауритсен, Р. Г. Инверсионные следы уменьшают дневной температурный диапазон. Природа 418 , 601 (2002).

    ADS CAS PubMed Статья Google ученый

  • 79.

    Якобсон, М. З., Вилкерсон, Дж. Т., Найман, А. Д. и Леле, С. К. Воздействие самолетов на климат и загрязнение. Часть II: 20-летние воздействия выхлопных газов всех коммерческих самолетов во всем мире, рассматриваемые индивидуально в подсеточном масштабе. Диск Фарадея. 165 , 369–382 (2013).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 80.

    Бланден Дж. И Арндт Д. С. (ред.) Состояние климата в 2016 г. Бюлл.Являюсь. Meteorol. Soc . 98 , Si – S277 (2017).

  • 81.

    Шуман, У. и Майер, Б. Чувствительность температуры поверхности к радиационному воздействию инверсионных перистых облаков в модели радиационного смешения. Атмос. Chem. Phys. 17 , 13833–13848 (2017).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 82.

    Риги, М., Хендрикс, Дж. И Саузен, Р. Глобальное воздействие транспортных секторов на атмосферный аэрозоль: моделирование выбросов 2000 года. Атмос. Chem. Phys. 13 , 9939–9970 (2013).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 83.

    Gettelman, A. & Chen, C. Воздействие авиационных аэрозолей на климат. Geophys. Res. Lett. 40 , 2785–2789 (2013).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 84.

    Cziczo, D. J. & Froyd, K. D. Отбор проб состава остатков перистого льда. Атмос. Res. 142 , 15–31 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 85.

    Bond, T. C. et al. Ограничение роли черного углерода в климатической системе: научная оценка. J. Geophys. Res. 118 , 5380–5552 (2013).

    CAS Google ученый

  • 86.

    Kapadia, Z. Z. et al. Влияние содержания серы в авиационном топливе на климат и здоровье человека. Атмос. Chem. Phys. 16 , 10521–10541 (2016).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 87.

    Пеннер, Дж. Э., Чен, Ю., Ван, М. и Лю, X. Возможное влияние антропогенных аэрозолей на перистые облака и антропогенное воздействие. Атмос. Chem. Phys. 9 , 879–896 (2009).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 88.

    Шуман, У., Пеннер, Дж. Э., Чен, Й., Чжоу, К. и Граф, К. Эффекты обезвоживания от инверсионных следов в связанной модели инверсионного следа и климата. Атмос. Chem. Phys. 15 , 11,179–11,199 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 89.

    Чжоу, К. и Пеннер, Дж. Э. Косвенное воздействие сажи с самолетов на крупномасштабные перистые облака: является ли косвенное воздействие сажей от самолетов положительным или отрицательным? J. Geophys.Res. 119 , 11 303–11 320 (2014).

    Google ученый

  • 90.

    РКИК ООН. Принятие Парижского соглашения. Технический отчет FCCC / CP / 2015 / L.9 / Rev.1. https://unfccc.int/resource/docs/2015/cop21/eng/l09r01.pdf (2015).

  • 91.

    Мауритсен, Т. и Пинкус, Р. Выявленное потепление, полученное в результате наблюдений. Нац. Клим. Изменение 7 , 652–655 (2017).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 92.

    Браун-Унхофф, М. и Ридель, У. Альтернативные виды топлива в авиации. CEAS Aeronaut. J. 6 , 83–93 (2015).

    Артикул Google ученый

  • 93.

    Moore, R.H. et al. Смешивание биотоплива снижает выбросы частиц авиационными двигателями в крейсерских условиях. Природа 543 , 411–415 (2017).

    ADS CAS PubMed Статья Google ученый

  • 94.

    Европейское агентство по авиационной безопасности (EASA). Таблица 1 в отчете EASA.2010.FC10-SC03 (EASA, Кельн, Германия, 2013 г.).

  • 95.

    Ноппель, Ф. и Сингх, Р. Обзор технологии предотвращения инверсионных и перистых облаков. J. Aircr. 44 , 1721–1726 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 96.

    Керхер, Б. Важность образования инверсионного льда для смягчения воздействия авиации на климат. J. Geophys. Res. 121 , 3497–3505 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 97.

    Ponater, M., Pechtl, S., Sausen, R., Schumann, U. & Hüttig, G. Потенциал технологии криоплана для уменьшения воздействия воздушных судов на климат: современная оценка . Атмос. Environ. 40 , 6928–6944 (2006).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 98.

    Рао, А.Г., Инь, Ф. и ван Буйтенен, Дж. П. Концепция гибридного двигателя для многотопливного смешанного корпуса крыла. Aircr. Англ. Аэро. Technol. 86 , 483–493 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 99.

    Grewe, V. et al. Оценка воздействия на климат многотопливного смешанного корпуса крыла AHEAD. Meteorol. Z . 25 , 711–725 (2016).

  • 100.

    Peter, Th., Brühl, C. & Crutzen, P.J. Повышение вероятности образования ЦОП высоколетящими самолетами. Geophys. Res. Lett. 18 , 1465–1468 (1991).

    ADS Статья Google ученый

  • 101.

    Ларсен, Н., Кнудсен, Б. М., Гаусс, М. и Питари, Г. Воздействие самолетов на формирование полярных стратосферных облаков в Арктике. Meteorol. Z. 11 , 207–214 (2002).

    Артикул Google ученый

  • 102.

    Grewe, V. et al. Воздействие сверхзвукового воздушного движения на климат: подход к оптимизации потенциального будущего сверхзвукового парка — результаты проекта ЕС SCENIC. Атмос. Chem. Phys . 7 , 5129–5145 (2007).

  • 103.

    Шридхар, Б., Нг, Х. К., Линке, Ф. и Чен, Н. Ю. Анализ выгод от оптимальных по ветру операций для трансатлантических полетов. В 14 th Конференция AIAA по авиационным технологиям, интеграции и эксплуатации (Американский институт аэронавтики и астронавтики, Атланта, Джорджия, 2014).

  • 104.

    Grewe, V. et al. Возможность создания маршрутов воздушного движения с учетом климатических условий для трансатлантических рейсов. Environ. Res. Lett. 12 , 034003 (2017).

    ADS Статья Google ученый

  • 105.

    Дальманн, К., Греве, В., Фремминг, К. и Буркхардт, У. Можем ли мы надежно оценить варианты смягчения последствий изменения климата для сценариев воздушного движения, несмотря на большие неопределенности в атмосферных процессах? Пр.Res. Д. 46 , 40–55 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 106.

    Якобсон, М. З., Вилкерсон, Дж. Т., Баласубраманиан, С., Купер, У. У. мл. И Мохледжи, Н. Влияние изменения маршрута самолетов вокруг полярного круга на арктический и глобальный климат. Клим. Изменение 115 , 709–724 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • 107.

    Søvde, O.A. et al. Снижение эмиссии воздушного судна путем изменения высоты маршрута: многомодельная оценка воздействия эмиссии воздушного судна NO x на фотохимический состав O 3 . Атмос. Environ. 95 , 468–479 (2014).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 108.

    Биер А., Буркхардт У. и Бок Л. Синоптический контроль жизненных циклов инверсионных перистых облаков и их модификация за счет снижения количества выбросов сажи. J. Geophys. Res . 122 , 11,584–11,603 (2017).

  • 109.

    Ньюингер, К. и Буркхардт, У. Чувствительность радиационного воздействия перистых перистых облаков к расписанию воздушного движения. J. Geophys. Res. 117 , D10205 (2012).

    ADS Статья CAS Google ученый

  • 110.

    Стубер Н., Форстер П., Рэдель Г. и Шайн К. Важность суточного и годового цикла воздушного движения для инверсионного радиационного воздействия. Природа 441 , 864–867 (2006).

    ADS CAS PubMed Статья Google ученый

  • 111.

    Allen, M. R. et al. Новое использование потенциалов глобального потепления для сравнения кумулятивных и краткосрочных загрязнителей климата. Нац. Клим. Изменение 6 , 773–776 (2016).

  • 112.

    Lund, M. T. et al. Метрики выбросов для количественной оценки воздействия авиации на региональный климат. Earth Syst.Дин. 8 , 547–563 (2017).

    ADS Статья Google ученый

  • 113.

    Дессенс О., Кёлер М. О., Роджерс Х. Л., Джонс Р. Л. и Пайл Дж. А. Авиация и изменение климата. Пр. Политика 34 , 14–20 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 114.

    Керхер, Б., Мёлер, О., ДеМотт, П. Дж., Пехтл, С. и Ю, Ф.Понимание роли аэрозолей сажи в формировании перистых облаков. Атмос. Chem. Phys. 7 , 4203–4227 (2007).

    ADS Статья Google ученый

  • 115.

    Спет Р. Л., Рохо К., Малина Р. и Барретт С. Х. Снижение выбросов черного углерода в результате сжигания альтернативных видов топлива для реактивных двигателей. Атмос. Environm. 105 , 37–42 (2015).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 116.

    Пек, Дж., Олуволе, О., Вонг, Х.-В. И Miake-Lye, R.C. Алгоритм оценки выбросов сажи от самолетов во время круиза для использования при разработке кадастра выбросов во время круиза. J. Air Waste Manag. Доц. 63 , 367–375 (2013).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 117.

    Стеттлер М. Э., Бойс А. М., Петцольд А. и Барретт С. Р. Глобальные выбросы черного углерода гражданской авиации. Environ.Sci. Technol. 47 , 10,397–10,404 (2013).

    CAS Google ученый

  • 118.

    Бок, Л. и Буркхардт, У. Временная эволюция долгоживущего инверсионного скопления перистых облаков: моделирование с помощью глобальной климатической модели. J. Geophys. Res. 121 , 3548–3565 (2016).

    CAS Google ученый

  • 119.

    Уайлд М. Десятилетние изменения радиационных потоков на поверхности суши и океана и их значение для глобального потепления. ПРОВОДОВ Клим. Изменение 7 , 91–107 (2016).

  • 120.

    Long, C. N. et al. Значительное повышение яркости нисходящей коротковолновой волны в континентальной части США за десятилетие. J. Geophys. Res. 114 , D00D06 (2009 г.).

    Артикул Google ученый

  • 121.

    Лонг, К. Н., Барнард, Дж. И Флинн, К. Дж. Свидетельства обесцвечивания дневного света при ясном небе: проводим ли мы уже геоинженерию? В Американский геофизический союз (AGU), осеннее собрание 2014 г., реферат № A34C-09 .Пресс-релиз, 15 декабря 2015 г. http://fallmeeting.agu.org/2015/media-center/press-conferences/ (2015).

  • 122.

    Диксон, Н. К., Гиренс, К. М., Роджерс, Х. Л. и Джонс, Р. Л. Вероятностное описание слоев, перенасыщенных льдом, в профилях относительной влажности с низким разрешением. Атмос. Chem. Phys. 10 , 6749–6763 (2010).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 123.

    Дипанкар, А.и другие. Моделирование крупных вихрей с использованием модели общей циркуляции ICON. J. Adv. Модель. Earth Syst. 7 , 963–986 (2015).

    ADS Статья Google ученый

  • 124.

    Карслоу, К. С., Ли, Л. А., Регайр, Л. А. и Джонсон, Дж. С. Модели климата неопределенны, но мы можем что-то с этим сделать. EOS. https://doi.org/10.1029/2018EO093757 (2018).

  • 125.

    Международная организация гражданской авиации (ИКАО).Экологический отчет 2016: Авиация и изменение климата. https://www.icao.int/environmental-protection/Documents/ICAO%20Environmental%20Report%202016.pdf (2016).

  • 126.

    Niklaß, M. et al. Оценка рентабельности воздушного пространства с ограниченными климатическими условиями в качестве промежуточного варианта смягчения последствий изменения климата. Дж. Эйр Трансп . 25 , 27–38 (2017).

  • 127.

    Rockström, J. et al. Безопасное рабочее пространство для человечества. Природа 461 , 472–475 (2009).

    ADS PubMed Статья CAS Google ученый

  • 128.

    Arnold, F. et al. Обнаружение массивных отрицательных химии в выхлопном шлейфе реактивного самолета в полете. Geophys. Res. Lett. 26 , 1577–1580 (1999).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 129.

    Керхер, Б. Авиационные аэрозоли и видимые инверсионные следы. Geophys. Res. Lett. 23 , 1933–1936 (1996).

    ADS Статья Google ученый

  • 130.

    Kärcher, B. et al. Единая модель сверхмелкозернистой эмиссии авиационных частиц. J. Geophys. Res. 105 , 29 379–29 386 (2000).

    ADS Статья Google ученый

  • 131.

    Brock, C.A. et al. Распределение ультратонких частиц по размерам, измеренное в выхлопных газах самолетов. J. Geophys. Res. 105 , 26 555–26 568 (2000).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 132.

    Yu, Z. et al. Оценка выбросов ТЧ от двух работающих газотурбинных авиационных двигателей авиации общего назначения. Атмос. Environ. 160 , 9–18 (2017).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 133.

    Schumann, U., Бузен, Р. и Плохр, М. Экспериментальное испытание влияния эффективности движения на образование инверсионного следа. J. Aircr. 37 , 1083–1087 (2000).

    Артикул Google ученый

  • 134.

    Шайн, К. П. Радиационное воздействие и изменение климата. В Энциклопедия аэрокосмической техники. https://doi.org/10.1002/9780470686652.eae526.pub2 (2015).

  • 135.

    Национальный исследовательский совет. Радиационное воздействие изменения климата — расширение концепции и устранение неопределенностей 207pp (The National Academies Press, Вашингтон, округ Колумбия, 2005 г.). ISBN 0-309-09506-9.

  • 136.

    Маркович, К. М. и Витек, М. Л. Моделирование оптических свойств инверсионного следа и радиационного воздействия для различных форм кристаллов. J. Appl. Meteorol. Клим. 50 , 1740–1755 (2011).

    ADS Статья Google ученый

  • 137.

    Schumann, U. et al. Эффективный радиус частиц льда в перистых и инверсионных следах. J. Atmos. Sci. 68 , 300–321 (2011).

    ADS Статья Google ученый

  • 138.

    Форстер П. М. Вывод о чувствительности климата на основе анализа энергетического баланса Земли. Annu. Преподобный «Планета Земля». Sci. 44 , 85–106 (2016).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 139.

    Холмс, К. Д., Танг, В. и Пратер, М. Дж. Неопределенности в оценке климата в случае авиации NO. Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 10,997–11,002 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 140.

    Уилкокс, Л. Дж., Шайн, К. П. и Хоскинс, Б. Дж. Радиационное воздействие, вызванное выбросами водяного пара авиации. Атмос. Environ. 63 , 1–13 (2012).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 141.

    Yang, P. et al. База данных свойств рассеяния и поглощения несферических частиц льда в ближней инфракрасной области спектра. заявл. Опт. 44 , 5512–5523 (2005).

    ADS PubMed Статья Google ученый

  • 142.

    Спангенберг, Д. А., Бедка, С. Т., Паликонда, Р., Дуда, Д. П. и Роуз, Ф. Г. Радиационное воздействие встречных полос над северным полушарием по данным Aqua MODIS 2006 года. Geophys. Res. Lett. 40 , 595–600 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 143.

    Ирвин, Э. А., Хоскинс, Б. Дж. И Шайн, К. П. Лагранжев анализ перенасыщенного льдом воздуха над Северной Атлантикой. J. Geophys. Res. 119 , 90–100 (2014).

    Google ученый

  • 144.

    Gierens, K. & Spichtinger, P.О распределении размеров пересыщенных льдом областей в верхней тропосфере и самой нижней стратосфере. Ann. Geophys. 18 , 499–504 (2000).

    ADS Статья Google ученый

  • 145.

    Spichtinger, P., Gierens, K., Leiterer, U. & Dier, H. Перенасыщение льда в области тропопаузы над Линденбергом, Германия. Meteorol. Z. 12 , 143–156 (2003).

    Артикул Google ученый

  • 146.

    Рэдель, Г. и Шайн, К. Оценка использования данных о влажности, полученных с помощью радиозондов, для прогнозирования появления стойких инверсионных следов. Q. J. R. Meteorol. Soc. 133 , 1413–1423 (2007).

    ADS Статья Google ученый

  • 147.

    Боум, С. Л., Данилин, М. Ю., Милошевич, Л. М., Хеймсфилд, А. Дж. Свойства пересыщенных льдом слоев на основе анализа данных радиозондов. In Proceedings of the TAC-2, 22-25 июня , 169–173 (2009).

  • Различные способы управления слуховой обратной связью для эхолокации и коммуникации у летучих мышей-подковы

    Аннотация

    Звуковая обратная связь от собственного голоса животного важна во время эхолокации летучих мышей: для оптимизации обнаружения сигнала летучие мыши непрерывно регулируют различные параметры вызова в ответ на изменение эхосигналов. Слуховая обратная связь кажется также необходимой для управления многими коммуникативными вызовами летучих мышей, хотя остается неясным, чем управление слуховой обратной связью отличается от эхолокации и общения.Мы решили этот вопрос, проанализировав эхолокацию и общение у больших подковообразных летучих мышей, в импульсах эхолокации которых преобладает постоянная частотная составляющая, соответствующая частотному диапазону, который они слышат лучше всего. Чтобы поддерживать эхо в этой «слуховой ямке», подковообразные летучие мыши постоянно регулируют частоту своего эхолокационного сигнала в зависимости от частоты отраженного эхосигнала. Такое поведение компенсации доплеровского сдвига (DSC) представляет собой одну из наиболее точных известных форм сенсомоторной обратной связи.Мы исследовали изменчивость эхолокационных импульсов, излучаемых в состоянии покоя (частоты покоя, RF), и одного типа коммуникационного сигнала, который напоминает эхолокационный импульс, но намного короче (короткие коммуникационные звонки постоянной частоты, SCF) и производится только во время социальных взаимодействий. Мы обнаружили, что, хотя RF менялись изо дня в день, подтверждая более ранние исследования других летучих мышей с постоянной частотой, SCF-частоты оставались неизменными. Вдобавок RF у некоторых летучих мышей перекрывались, тогда как SCF-частоты всегда заметно отличались.Это указывает на то, что слуховая обратная связь во время эхолокации изменялась с изменением RF, но оставалась постоянной или могла отсутствовать во время посылки вызовов SCF для связи. Этот принципиально другой механизм обратной связи для эхолокации и коммуникации, возможно, позволил этим летучим мышам использовать SCF-вызовы для индивидуального распознавания, тогда как они скорректировали RF-вызовы, чтобы приспособиться к ежедневным изменениям их слуховой ямки.

    Образец цитирования: Лю Й., Фенг Дж., Мецнер В. (2013) Различные способы управления слуховой обратной связью для эхолокации и коммуникации у летучих мышей-подковообразных.PLoS ONE 8 (4): e62710. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710

    Редактор: Эндрю Иванюк, Летбриджский университет, Канада

    Поступило: 5 июля 2012 г .; Принято к печати: 26 марта 2013 г .; Опубликовано: 24 апреля 2013 г.

    Авторские права: © 2013 Liu et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Это исследование финансировалось Фондом естественных наук Китая для YL (номер гранта: 306) и JF (номер гранта: 31030011), гранта на сотрудничество от Министерства образования Китая для JF и WM (грант № .: MS2011DBSF023), программу «Представление талантов университетам» (B07017) для JF и Национальные институты здравоохранения для WM (DC5400). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Слушание собственного голоса имеет решающее значение для поддержания стабильной вокализации у людей и певчих птиц, даже в зрелом возрасте, после того, как человеческая речь и пение птиц уже освоились (для обзора [1], [2]). Хотя у большинства других млекопитающих, таких как нечеловеческие приматы, грызуны или кошки, такая слуховая обратная связь, по-видимому, играет несколько второстепенную роль (см. Обзоры в [2], [3]), она является квинтэссенцией для эхолокации летучих мышей: они постоянно регулируют спектрально-временные особенности их импульсов сонара, чтобы оптимизировать обнаружение соответствующих эхо-сигналов.Помимо создания импульсов эхолокации, летучие мыши генерируют широкий набор социальных призывов к общению друг с другом [4] — [14]. Похоже, что по крайней мере некоторые из этих коммуникативных сигналов также зависят от слуховой обратной связи, как, например, предполагают эффекты обучения вокалу [2], [15] — [17]. Летучие мыши не только изменяют тонкую структуру своих вокализаций на основе социального опыта, они могут даже приобретать новые вокализации посредством имитации голоса [17].

    Интересно, что нейронные премоторные сети, лежащие в основе двух форм вокализации, в мозгу летучей мыши несколько различаются.Некоторые структуры среднего мозга контролируют только эхолокационные импульсы, а другие — только сигналы коммуникации [18]. У млекопитающих в целом разные типы вокализации, по-видимому, задействуют разные подсистемы голосовой моторной сети ствола мозга [19]. Однако неясно, получают ли разные голосовые премоторные сети разную слуховую обратную связь. Здесь мы исследовали роль слуховой обратной связи для эхолокационных импульсов, излучаемых в состоянии покоя (частота покоя, RF), то есть когда неподвижны и не летают, и один конкретный тип сигналов связи у больших подковообразных летучих мышей, Rhinolophus ferrumequinum .Большие подковообразные летучие мыши издают эхолокационные крики, в которых преобладает компонент постоянной частоты (CF), и их продолжительность составляет от 30 до 50 мс [20] — [22]. Коммуникационный вызов, на котором мы сосредоточились здесь, напоминает импульс эхолокации, но он намного короче (около 17 мс; SCF) и производится только во время социальных взаимодействий [11].

    «Летучие мыши с постоянной частотой встречаемости», такие как подковоносные летучие мыши или неотропические усатые летучие мыши, Pteronotus parnellii , являются узкоспециализированными охотниками на насекомых. Они кормятся вблизи густой растительности или даже внутри нее, и поэтому им приходится иметь дело с сильным заглушением эхосигнала, вызванным отражениями от фоновой растительности (например,г., [21], [23], [24]). Длинные узкополосные эхолокационные сигналы позволяют им использовать эхо-сигналы, вызываемые взмахами крыльев летающих насекомых, на которых они охотятся. Порхающие насекомые вызывают частотные модуляции в отраженных сигналах, так называемые «акустические блики» [25], которые содержат информацию, необходимую летучей мыши для обнаружения и распознавания своей жертвы (например, [24], [26]).

    Основа этой замечательной способности к эхолокации обеспечивается специализацией слуховой системы этих летучих мышей.Механизм фильтра, который точно настроен на узкополосную частотную составляющую эхо-сигнала, отклоняет фоновые помехи, одновременно помогая обнаруживать акустические блики. Этот слуховой фильтр находится в улитке и называется «слуховой ямкой» [24], [27] — [30].

    Подковообразные и усатые летучие мыши неизбежно сталкиваются с одной конкретной проблемой при использовании таких узкополосных эхолокационных сигналов: во время полета движение летучей мыши относительно фона, такого как густая растительность, вызывает дополнительные доплеровские сдвиги в частоте эхосигнала.В отличие от эффектов Доплера, вызываемых порхающими насекомыми, полет летучей мыши вызывает сдвиги всего эхо-сигнала от частоты, излучаемой у покоящихся летучих мышей, то есть «частоты покоя» (RF). Как следствие, эхо-сигнал выходит из слуховой ямки, что приводит к потере жизненно важной эхо-информации. Чтобы компенсировать эти вызванные полетом эффекты Доплера в возвращающемся эхо, CF-летучие мыши непрерывно регулируют частоту своих эхолокационных сигналов (поведение компенсации доплеровского сдвига, DSC [22], [31], [32]).Управление частотой эхолокационных вызовов во время полета (DSC) и в состоянии покоя (частоты покоя) представляет собой одну из наиболее точных известных форм сенсомоторной интеграции [33], [34].

    Интересно, что РЧ, излучаемые подковообразными летучими мышами и другими летучими мышами постоянной частоты, не остаются постоянными, а вместо этого меняются со временем [35] — [39]. Суточные колебания частоты более 1 кГц, которые не были связаны с DSC, были зарегистрированы у тайваньской листоносной летучей мыши Hipposideros terasensis [35], а у усатой летучей мыши RF изменялись при изменении температуры тела примерно на 100%. Гц / ° C ([36], [37]; см. Также Обсуждение).

    Летучие мыши не только издают призывы для эхолокации, но и издают звуки для общения. Большинство сигналов связи спектрально более сложны, чем импульсы сонара [например, [7],]. Поведенческий контекст, обслуживаемый коммуникативными вызовами, включает ухаживание и брачное поведение, поиск пищи, групповые связи, страдания и воссоединение между потомством и матерью и может варьироваться от вида к виду [5], [6], [8], [14], [15], [40] — [42]. У мексиканской летучей мыши со свободным хвостом было показано, что коммуникативные звонки различны у разных людей [43].Поэтому они могут нести некую «индивидуальную подпись», чтобы сигнализировать аудитории, кто звонит. Следовательно, для сохранения индивидуальности было бы полезно поддерживать отдельный тип или образец коммуникативного вызова, чтобы облегчить индивидуальное распознавание другими. Следует отметить, что эхолокационные вызовы могут также нести отдельные символы и, таким образом, использоваться для распознавания людей или облегчения обнаружения эхо в областях с вокализирующими сородичами [21], [44] — [46]. Мы проверили эту идею испускания различных сигналов связи, проанализировав изменчивость особенно простого типа коммуникативного вызова у больших подковообразных летучих мышей, короткого вызова постоянной частоты (SCF; [11]).SCF напоминают импульсы эхолокации, но намного короче и производятся только в социальном контексте. Хотя их точное поведенческое значение все еще неизвестно, самцы подковообразных летучих мышей испускают SCF во время спаривания, или любой пол может производить SCF во время взаимодействий, напоминающих «приветствие», когда две летучие мыши кратко и мягко хлопают друг друга крыльями [11]. SCF представляют собой отдельный тип вызова, который отличается от сигналов эхолокации [11]: при анализе продолжительности всех вызовов подковообразной летучей мыши, в которых преобладала постоянная частотная составляющая, включая звуки эхолокации, Ma et al.(2006) обнаружили три четко нормально распределенных популяции продолжительности звонков (тест Колмогорова-Смирнова). Вызовы SCF имели среднюю длительность 14,7 ± 3,53 мс (диапазон: от 11,3 до 32,0 мс), вызовы промежуточной или «нормальной» постоянной частоты (CF) (соответствующие нормальным импульсам эхолокации) имели среднюю длительность 54,0 ± 17,5 мс (диапазон: От 22 до 126 мс), а длительные вызовы с постоянной частотой (LCF) были длиннее 132 мс. Распределение слогов SCF и вызовов «нормальной» постоянной частоты (эхолокация) перекрывалось между 22 мс и 32 мс, и было статистически невозможно назначить вызовы в этом диапазоне только вызовам SCF или «нормальной» постоянной частоте (эхолокация).Поэтому вызовы SCF консервативно определялись как вызовы длительностью 22 мс или меньше, а вызовы с «нормальной» постоянной частотой (эхолокация) — как вызовы в диапазоне от 24 до 126 мс.

    В настоящем исследовании мы обнаружили, что в то время как «нормальная» постоянная частота (эхолокация) звуков, издаваемых в состоянии покоя (частоты покоя, RF), варьировалась изо дня в день на несколько сотен Гц, значения SCF менялись значительно меньше. В результате RF у многих особей перекрывались, но SCF оставались значительно разными для большинства летучих мышей.Мы предполагаем, что это может указывать на значительную разницу в том, как моторный контроль RF и SFC, соответственно, зависит от слуховой обратной связи.

    Результаты

    Всего было зарегистрировано 1754 RF и 4275 SCF вызовов от 8 больших подковообразных летучих мышей (Таблица 1). Как и при предыдущей характеристике репертуара социальных призывов у подковоносов [11], мы обнаружили, что SCF в среднем имеют менее половины продолжительности радиочастотных вызовов. В нашей выборке средняя продолжительность звонков по РФ составила 51,7 ± 12.81 мс (тест Колмогорова-Смирнова P = 0,067) и SCF 15,4 ± 3,59 мс (тест Колмогорова-Смирнова P = 0,128). Еще одна особенность, которая явно помогла отличить SCF-вызовы от RF-вызовов, заключалась в том, что подковообразные биты переключались между двумя типами вызовов очень резко. Мы никогда не наблюдали постепенного перехода между импульсами нормальной эхолокации и сигналами SCF, как можно было бы ожидать, если бы SCF были частью фазы приближения во время нормального поведения эхолокации [21], [47]. Вызовы SCF также никогда не передавались как одиночные вызовы, а всегда были частью более длинной последовательности (см. Также [11]).Количество SCF в последовательности варьировалось от 2 до 17, в среднем от 5 до 6 вызовов на последовательность (таблица 1). Также наблюдались большие различия между индивидуумами в количестве последовательностей SCF, производимых каждой летучей мышью, от менее 20 до более 300 (общее количество для всех летучих мышей: 766; Таблица 1), и, следовательно, общее количество вызовов SCF, от менее 70 до более 2000 (Таблица 1).

    Таблица 1. Сводка образцов данных, использованных для анализа: количество дней, в течение которых летучие мыши производили вызовы SCF и RF (выраженные в виде общего числа), и количество вызовов SCF, произведенных в каждой последовательности.м: самец, ж: самка.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.t001

    Средняя частота всех RF для всех летучих мышей, вместе взятых и усредненных за весь период наблюдения, составила 76,67 ± 0,102 кГц, а SCF — 76,68 ± 0,053 кГц. При анализе суточного изменения частоты вызовов мы обнаружили, что RF сильно варьировались ото дня к дню, иногда более чем на 900 Гц, тогда как SCF оставались чрезвычайно постоянными. Рисунок 1 иллюстрирует эти различия для звуков, издаваемых одной и той же летучей мышью (летучая мышь-самец 6 м) до, во время и после «приветствующих» взаимодействий с летучей мышью-самкой, в которых RF самца в течение 10 с до и после этих взаимодействий составлял 76 .215 ± 0,03 кГц (n = 26) в первый и 76,054 ± 0,03 кГц (n = 20) в последующие сутки. SCF, однако, оставались на уровне 76,163 ± 0,02 кГц (n = 19 каждый день).

    Рис. 1. Сонограмма эхолокационных импульсов, излучаемых в состоянии покоя (RF) и коротких CF (SCF) коммуникационных сигналов одной отдельной летучей мыши (самец 6 м) в два разных дня.

    На каждой панели («День 1» и «День 2») RF даны до и после социальных взаимодействий с самкой летучей мыши, что напоминает «приветствие», во время которого самец произвел SCF.Каждая из трех последовательностей звонков, представленных на каждый день, находилась примерно в 30 минутах друг от друга.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g001

    Такие большие ежедневные вариации RF, чем SCF, были общей чертой у всех 8 проанализированных летучих мышей и для всех сравниваемых дней. В таблице 2 (левая половина) перечислены вариации пиковых частот для RF- и SCF-вызовов для каждой отдельной летучей мыши и различных ежедневных сравнений. Он показывает, что RF, излучаемые в разные дни, различались гораздо больше, чем частота вызовов SCF у всех летучих мышей и всех повседневных сравнений.Уровни значимости ( P повседневные значений в таблице 2) были все >> 0,1 (среднее 0,281) для сравнений SCF, тогда как они были <0,01 при сравнении RF в разные дни. В таблице 2 также показано, что пиковые частоты радиочастотных вызовов, отправленных непосредственно перед последовательностью SCF, существенно не отличались от тех, которые отправляются сразу после этого: уровни значимости (значения P RF в таблице 2) в большинстве случаев были >> 0,1 (в среднем 0,502 ). (Значения длительности для вызовов RF и SCF, которые представлены в правой половине таблицы 2, сравниваются в конце результатов).

    На рис. 2 графически показаны ежедневные изменения пиковых частот RF- и SCF-вызовов. RF, испущенные в один день (RF n ) по сравнению с RF n − 1 ), явно демонстрируют большую изменчивость, чем SCF, испускаемые теми же летучими мышами в те же дни (рис. 2b): стандартные отклонения (планки ошибок), 95% доверительные интервалы (розовые пунктирные линии) и прогнозируемые интервалы (пунктирные синие линии) были больше для RF (рис. 2a), чем для SCF (рис.2б).

    Рис. 2. Сравнение пиковых частот RF- и SCF-вызовов для каждой летучей мыши (обозначено разными символами, см. A.) И для всех протестированных дней (обозначено разными цветами, как указано ниже).

    Те же данные, что и в таблице 2 (левая половина), с пиковыми частотами для радиочастотных вызовов, передаваемых до и после усреднения последовательности SCF. Сплошные черные линии обозначают линию регрессии со значениями R 2 и P , приведенными на каждой подфигуре, розовые пунктирные линии обозначают 95% доверительные интервалы, а пунктирные синие линии обозначают прогнозируемые интервалы.а. RF в один день выборки (RF n ) по сравнению с RF за предыдущий день (RF n − 1 ) (черный: день 2 по сравнению с днем ​​1, темно-зеленый: день 3 по сравнению с днем ​​1, темно-синий: день 4 против дня 1, красный: день 3 против дня 2, темно-желтый: день 4 против дня 2, розовый: день 4 против дня 3). б. SCF в один день выборки (SCF n ) по сравнению с SCF в предыдущий день (SCF n-1 ) (та же цветовая схема, что и в a.).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g002

    Соответственно, когда мы сравнили вариацию пиковых частот RF-вызовов и SCF-вызовов (рисунок 3), мы обнаружили, что в большинстве случаев RF-вызовы перекрывались между разными днями и индивидуумами, тогда как SCF — меньше (рис.3а). Это становится более очевидным при нанесении на график средних пиковых частот для RF- и SCF-вызовов и их изменчивости для всех 8 человек (рис. 3b). Что касается индивидуальных данных (рис. 3a), усредненные данные дали 3 кластера, скорее всего, из-за нашего несколько ограниченного размера выборки в 8 летучих мышей. За исключением 2 особей (летучие мыши 3f в центральном кластере и 6 м в левом кластере), RF внутри каждого кластера существенно не различались (таблицы S1, S2; ANOVA, уровень значимости 0,05). Напротив, частоты SCF у всех 8 летучих мышей действительно значительно отличались друг от друга (таблицы S1, S2; ANOVA, уровень значимости 0.05). Для всех летучих мышей, вместе взятых, среднее изменение пиковых частот радиочастотных вызовов за весь период наблюдения составило 693,8 ± 352,98 Гц (n = 1754 вызова, таблица 1), тогда как пиковые частоты SCF варьировались всего на 245,0 ± 78,19 Гц (n = 4275, Таблица 1), что составляет лишь 35% от вариации, наблюдаемой для RF.

    Рисунок 3. Распределение частот RF и SCF для всех 8 летучих мышей.

    Сплошные черные линии обозначают линию регрессии со значениями R 2 и P , приведенными на каждом подфигуре, розовые пунктирные линии обозначают 95% доверительные интервалы, а пунктирные синие линии обозначают прогнозируемые интервалы.а. индивидуальные RF по сравнению с SCF для каждой летучей мыши и каждого дня (черный: день 1 против дня 1, красный: день 2 против дня 2, темно-зеленый: день 3 против дня 3, розовый: день 4 против дня 4). б. те же данные, что и в. но усреднены за весь период наблюдения и представлены как среднее ± стандартное отклонение.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g003

    В отличие от пиковых частот, продолжительность вызовов всегда значительно различалась в эти дни как для вызовов RF, так и для вызовов SCF (таблица 2, правая половина).В среднем продолжительность радиочастотных вызовов варьировалась на 46,68 ± 19,46 мс, а длительность SCF — на 14,28 ± 5,99 мс, что соответствует 121% и 85% от их средней продолжительности соответственно.

    В результате большей изменчивости RF, CV (среднее по сравнению со стандартным отклонением) для пиковых частот RF-вызовов было примерно в два раза больше, чем у SCF-вызовов (Рисунок 4a; среднее ± SD для RF: 0,00134 ± 0,000298, и для SCF: 0,00070 ± 0,00015, независимые выборки, T-тест, t = 5,411, P = 0,000).RF для отдельных летучих мышей могут переключаться между значениями выше и ниже, чем для SCF (Таблица 2), и, следовательно, SCF могут быть в среднем больше или меньше RF в той же летучей мыши (Рисунок 5). Тем не менее, при сравнении всех летучих мышей значения RF и частот SCF были положительно коррелированы друг с другом (рисунки 2, 3), т.е. чем выше средний RF был у любой данной летучей мыши, тем выше был также его средний SCF (Линейная регрессия, R 2 = 0,983, F = 349,384, P = 0.0000). Несмотря на то, что RF и SCF значительно отличались друг от друга по количеству, которое менялось изо дня в день, средние RF и SCF для каждой летучей мыши обычно отличались не более чем на 1% от его значения SCF (Таблица 2 и Рисунок 5).

    Рис. 4. Сравнение CV (SD / среднее) для значений пиковой частоты (a.) И продолжительности (b) для всех RF- и SCF-вызовов, записанных от всех летучих мышей за весь период наблюдения.

    Обратите внимание на разные масштабы для a. и б. соответственно.

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0062710.g004

    В отличие от значений частоты вызовов RF и SCF, их продолжительность существенно не различалась (таблица 2 и рисунок 6), хотя между ними также была небольшая положительная корреляция, с более короткими SCF коррелировали с более короткими RF (нелинейная регрессия, R 2 = 0,3939, F = 3,899, P = 0,0957). Наконец, CV для длительностей вызовов RF и SCF (рис. 4b) были более похожими и не демонстрировали довольно большой разницы, наблюдаемой для их частот (рис.4а; независимые выборки, T-тест, t = −1,296, P = 0,216). CV для продолжительности радиочастотного вызова варьировались от 0,12 до 0,37 (среднее ± стандартное отклонение: 0,268 ± 0,0725), а для SCF — от 0,19 до 0,29 (среднее ± стандартное отклонение: 0,229 ± 0,0435). Следует отметить, что длительность вызовов SCF уже мала, и все же CV вызовов SCF различаются больше, чем их частоты.

    Рис. 6. Распределение длительностей RF и SCF вызовов для всех 8 летучих мышей, усредненное за весь период наблюдения и представленное как среднее ± стандартное отклонение.

    Те же данные, что и в таблице 2 (правая половина), с продолжительностью радиочастотных вызовов, отправленных до и после усреднения последовательности SCF. Сплошная черная линия обозначает линию регрессии, самые внутренние пунктирные линии дают 95% доверительные интервалы, а наиболее удаленные пунктирные линии очерчивают прогнозируемые интервалы.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g006

    Обсуждение

    Мы обнаружили, что RF эхолокационных вызовов менялись день ото дня, иногда на целых 900 Гц, тогда как частоты SCF оставались удивительно стабильными (таблица 2, рисунок 2).В результате RFs для большинства людей перекрывались, но частоты SCF не перекрывались (рис. 3; таблицы S1, S2). Напротив, длительности обоих типов вызовов, вызовов RF и SCF, не имели такой большой вариативности (таблица 2 и рисунок 6).

    Об изменениях CF-частоты импульсов эхолокации сообщалось ранее и у нескольких CF-видов: у тайваньской листоносной летучей мыши RF изменились в среднем на 3% в течение периода наблюдения в несколько месяцев, в среднем на 160 Гц. / день, но в некоторых случаях может превышать 1 кГц / день [35].У летучих мышей с усами изменения температуры тела коррелировали с изменениями RF около 100 Гц / ° C. Эти изменения RF происходят одновременно с изменениями в тонкой настройке улитки [36] и слуховых нейронов в ЦНС [37]. Результаты показывают, что настройка улитки у усатых летучих мышей лабильна, и предполагают сдвиги в коде частот-мест в тех областях улитки, которые резко настроены на RF, то есть слуховой ямке. Следовательно, изменения RF приспосабливаются к изменениям в настройке слуховой ямки, таким образом оптимизируя характеристики эхолокации в ответ на изменения в слуховой обратной связи [37].Сходства в системах эхолокации подковообразных и усовых летучих мышей [29], [30] предполагают, что изменения в частоте эхолокационных сигналов, которые мы наблюдали у подковообразных летучих мышей, скорее всего, также отражают сдвиг в слуховой ямке и, таким образом, изменения обеспечиваемой слуховой обратной связи. улиткой.

    Хотя подробные временные рамки ежедневных изменений частоты эхолокационных сигналов еще не были проанализированы, похоже, что они, возможно, связаны с ежедневными изменениями в метаболическом состоянии животных, такими как циклы бодрствования и сна.Это также подтверждается наблюдениями за Hipposideros taiwanensis и усовой летучей мышью [35] — [37].

    Спектральная тонкая структура коммуникативных вызовов, по-видимому, также зависит от слуховой обратной связи. Доказательства роли слуховой обратной связи в приобретении и поддержании индивидуально различных коммуникативных сигналов основаны на исследованиях на различных видах летучих мышей (например, обзор [2]). Эксперименты по воспроизведению на детенышах менее остроносых летучих мышей, Phyllostomus discolor , продемонстрировали, что они приспосабливают свои крики к воспроизведению материнских директивных сигналов [16].Точно так же многомерный статистический анализ, а также эксперименты по воспроизведению у взрослых больших остроносых летучих мышей, Phyllostomus hastatus , показали, что особый тип социального призыва, который используется для координации полетов за кормом между членами определенной социальной группы, был приобретен посредством обучения вокалу. [15]. Недавние доказательства важности слуховой обратной связи для структуры социального вызова были предоставлены исследованиями развития территориальной песни у детенышей большой мешковидной летучей мыши, Saccopteryx bilineata [17].Авторы воспроизвели ранее записанные территориальные песни разных самцов щенкам разного возраста и обнаружили, что детеныши изучают эти сложные вокализации посредством вокальной имитации, имитируя территориальную песню, которую они слышали во время развития. Сходство вокализации щенка с их акустической моделью не вызвано эффектами физического созревания. Он также не зависит от пола детенышей и родства со взрослыми самцами и становится более выраженным в онтогенезе. Это ясно демонстрирует важную роль слухового опыта для развития и поддержания коммуникативных вызовов [17].Однако есть свидетельства того, что некоторые коммуникативные сигналы у летучих мышей не обязательно требуют слуховой обратной связи и, возможно, не приобретаются посредством обучения вокалу. Крики изоляции щенков у вечерних летучих мышей, Nycticeius humeralis , и голосовые взаимодействия во время взаимодействия между матерью и потомством у больших коричневых летучих мышей, Eptesicus fuscus , например, могут иметь в значительной степени генетическую основу ([5], [48], [49] ]; обзор: [2]).

    Тот факт, что частоты SCF оставались в высшей степени стабильными, может указывать на то, что они позволяют распознавать людей, таким образом неся «индивидуальную частотную сигнатуру».Голосовые сигнатуры были продемонстрированы в общении мать-младенец и у других летучих мышей ([8], [50] — [52]; обзоры: [53], [54]). Позже было показано, что изолирующие крики детенышей ночных летучих мышей, Nyctalus noctula , были индивидуально различимы и, вероятно, несли вокальные сигнатуры, подходящие для акустического распознавания потомства [55]. Вечерние летучие мыши — один из немногих видов, у которых обычно рождаются близнецы. При сравнении вариации звуков изоляции между людьми в парах близнецов и между людьми из разных пар близнецов, они показывают, что звуки изоляции близнецов и сестер были больше похожи на крики друг друга, чем на крики изоляции неродственных щенков того же возраста. .Они пришли к выводу, что призывы к изоляции могут сигнализировать не только об индивидуальной идентичности, но и о принадлежности к определенной социальной группе (например, парам близнецов; [55]). В различных исследованиях проверялось значение голосовых сигнатур для распознавания потомства и матери посредством экспериментов по воспроизведению, в которых ранее записанные звуки изоляции от разных щенков транслировались их матерям [5], [56], [57].

    Предполагая, что частоты SCF зависят от слуховой обратной связи, их высокая степень постоянства предполагает, что входной сигнал улитки также остается постоянным, что означает, что частота слуховой обратной связи не изменится.Это, в свою очередь, потребует различных петель обратной связи от улитки для управления RF и SCF соответственно: место на карте частот улитки, из которого возникает обратная связь для RF, смещается назад и вперед на базилярной мембране вместе со смещающейся слуховой ямкой. тогда как место, вызывающее обратную связь для SCF, остается постоянным. Неясно, какой механизм позволяет слуховой обратной связи оставаться незатронутым изменениями в настройке улитки и, в конечном итоге, позволяет SCF быть столь удивительно стабильными.В качестве альтернативы, SCF также могут быть полностью независимыми от слуховой обратной связи. Любой сценарий, однако, означает принципиально другой механизм, лежащий в основе управления частотой эхолокации и коммуникативных вызовов.

    Кто-то может возразить, что период нашего наблюдения менее одной недели несколько короткий, чтобы определить, как слуховая обратная связь может отличаться для RF и SCF. Однако слуховая обратная связь управляет RF для каждого вызова (например, [22], [31], [58] — [60]). Следовательно, если предположить, что слуховая обратная связь также контролирует социальные вызовы, такие как SCF, вполне вероятно, что это также применимо к ним.Поэтому наш вывод о том, что слуховая обратная связь различается для вызовов RF и SCF, не зависит от продолжительности периода наблюдения. Любое повседневное изменение частоты вызовов, которое мы наблюдали для радиочастотных вызовов, действительно требует изменений в лежащей в основе слуховой обратной связи. И наоборот, любое отсутствие изменений частоты вызовов, например, для SCF, согласуется с отсутствием изменений в слуховой обратной связи или полным ее отсутствием.

    Наше открытие, что контроль эхолокации подковообразной летучей мыши и звуков коммуникации включает различные механизмы контроля слуховой обратной связи, подтверждается нейробиологическими данными, указывающими на то, что моторные пути для эхолокации и коммуникативных сигналов, по крайней мере, частично разделены в пределах ствола мозга (обзор: [18]) .Более того, у млекопитающих в целом разные типы вокализации, по-видимому, задействуют разные подсистемы голосовой моторной сети ствола мозга [19]. Хотя наши данные показывают, что управление слуховой обратной связью для разных типов высказываний также различается, нейробиологические основы этого различия еще предстоит выяснить.

    Материалы и методы

    Заявление об этике

    Все работы с животными проводились в соответствии с национальными и международными стандартами.Все процедуры содержания и эксперименты соответствовали руководящим принципам NIH для экспериментов с позвоночными животными и были одобрены Комитетом по исследованиям животных при канцлере Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (ARC 2001-108-22).

    В общей сложности 29 больших подковообразных летучих мышей, Rhinolophus ferrumequinum tragatus , из Северного Китая были размещены в помещении для летучих мышей в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. Детали животноводства были описаны в другом месте [11] и здесь кратко изложены только вкратце.В помещении для животных были регулируемые циклы свет / темнота, настроенные с помощью астрономического таймера света на естественный фотопериод для Северного Китая (но время инвертированное примерно на 12 часов относительно цикла свет-темнота в месте исследования в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе). В комнатах контролировали температуру и влажность: от 25 до 30 ° C (отн. Влажность 40–60%) в светлый период и от 15 до 20 ° C в темный период (отн. Влажность 50–80%). ). Колония была смешанной с соотношением мужчин и женщин примерно 1: 1.

    В период с января по сентябрь 2008 г. было зарегистрировано

    звонков. Для каждого сеанса записи мы отделяли 2 случайно выбранных особей (2 самца, 2 самки или 1 самец + 1 самка) от остальной части колонии, помещая их в камеру для наблюдения ( клетка из проволочной сетки размером 0,6 × 0,6 × 1 м), которая располагалась в центре одной из комнат животноводческого помещения, не содержащей других летучих мышей. 2 особи содержались в вольере для наблюдения до 12 ч при свободном доступе к пище и воде.У летучих мышей были отчетливые отпечатки пальцев ног, нанесенные лаком для ногтей, что позволило нам идентифицировать летучих мышей по отдельности. Из 29 летучих мышей, содержащихся в колонии, наиболее вокально активные летучие мыши (всего 13 самцов и 7 самок) использовались в различных комбинациях. Все эти 20 летучих мышей производили импульсы эхолокации, но только 6 самцов и 2 самки производили SCF. Таким образом, данное исследование сосредоточено на анализе этих 8 летучих мышей. Записывались только звонки, исходящие в состоянии покоя (радиочастотные звонки, без DSC). Запись велась в одно и то же время дня, когда летучие мыши были наиболее активными, начиная сразу после выключения света и продолжаясь до 8 часов.

    Мы использовали имеющуюся в продаже ультразвуковую систему сбора данных (UltraSoundGate 116, Avisoft Bioacoustics, Берлин, Германия; частота дискретизации: 750 кГц, разрешение 8 бит) и систему анализа звука (Avisoft-SASLab Pro, версия 4.3; Avisoft Bioacoustics, Берлин, Германия). Звуки сохранялись и анализировались на компьютере с частотой дискретизации 250 кГц при 16 битах на образец. Летучих мышей также наблюдали при инфракрасном освещении (длина волны 850 нм) с использованием системы инфракрасных камер с замкнутым контуром (Q-See QS2814C, Digital Peripheral Solutions, Анахайм, Калифорния).Видеозаписи поведения летучих мышей и звукозаписи записывались и одновременно сохранялись на компьютере для последующего анализа. Это позволило нам связать призывы к определенному поведению, например, к совокуплению.

    Мы получили длительность вызовов RF и SCF по их сигналам (частота дискретизации 250 кГц). Спектрограммы использовались только для графического представления вызовов, например, на рисунке 1, и были получены с использованием 512 точек быстрого преобразования Фурье (окно Хэмминга) с временным разрешением 1,024 мс (разрешение по частоте: 244 Гц).Доминирующие значения частоты частей постоянной частоты RF и SCF были определены из спектров мощности отдельных вызовов (разрешение по частоте от 5 до 10 Гц). Статистический анализ данных был выполнен с использованием программного обеспечения для коммерческой статистики (SPSS, Чикаго, Иллинойс, США).

    Благодарности

    Благодарим Шона Берквиста за помощь в проведении экспериментов.

    Вклад авторов

    Задумал и спроектировал эксперименты: YL JF WM. Проведены эксперименты: YL.Проанализированы данные: YL WM. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: YL JF WM. Написал статью: YL WM.

    Ссылки

    1. 1. Doupe AJ, Kuhl PK (1999) Пение птиц и человеческая речь: общие темы и механизмы. Энн Рев Neurosci 22: 567–631.
    2. 2. Boughman J, Moss C (2003) Социальные звуки: обучение вокалу и развитие криков млекопитающих и птиц. В: Симмонс А., Поппер А. Н., Фэй Р. Р., ред. Акустическая коммуникация., Справочник Springer по слуховым исследованиям.Берлин: Springer Press. 138–213.
    3. 3. Яник В.М., Слейтер П.Дж.Б. (1997) Обучение вокалу у млекопитающих. В: Slater PJB, Rosenblatt JS, Snowdon CT, Milinski M, eds. Достижения в изучении поведения, Vol. 26. Сан-Диего и Лондон: Academic Press, Inc. 59–99.
    4. 4. Aldridge HDJN, Obrist M, Merriam HG, Fenton MB (1990) Громкие звуки и добыча пищи африканской летучей мышью Nycteris thebaica . Дж. Мамм 71: 242–246.
    5. 5. Balcombe JP (1990) Вокальное распознавание щенков матерью мексиканских летучих мышей со свободным хвостом Tadarida brasiliensis mexicana .Анимационное поведение 39: 960–966.
    6. 6. Behr O, Helversen Ov (2004) Серенады летучей мыши — сложные песни ухаживания летучей мыши с мешковидными крыльями ( Saccopteryx bilineata ). Behav Ecol Sociobiol 56: 106–115.
    7. 7. Бон KM, Schmidt-French B, Schwartz C, Smotherman M, Pollak GD (2009) Универсальность и стереотипность песен летучих мышей со свободным хвостом. PloS One 4: e6746.
    8. 8. Браун П. (1976) Вокальная коммуникация в бледной летучей мыши, Antrozous pallidus .Z Tierpsychol 41: 34–54.
    9. 9. Фентон М.Б. (1985) Связь рукокрылых. Блумингтон: Издательство Индианского университета. 161 с.
    10. 10. Канвал Дж. С., Мацумура С., Олемиллер К., Шуга Н. (1994) Анализ акустических элементов и синтаксиса в звуках общения, издаваемых усатыми летучими мышами. J Acoust Soc Am 96: 1229–1254.
    11. 11. Ма Дж., Кобаяси К., Чжан С., Мецнер В. (2006) Вокальная коммуникация у взрослых больших подковообразных летучих мышей, Rhinolophus ferrumequinum .J. Comp Physiol A 192: 535–550.
    12. 12. Мацумура С. (1981) Общение матери и младенца в подковообразной летучей мыши ( Rhinolophus ferrumequinum nippon ): голосовое общение у трехнедельных младенцев. J Mammol 62: 20–28.
    13. 13. Pfalzer G, Kusch J (2003) Структура и изменчивость социальных призывов летучих мышей: последствия для специфичности и индивидуального распознавания. J Zool Lond 261: 21–33.
    14. 14. Руссо Д., Джонс Г. (1999) Социальные призывы рыбок Куля Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1819): Структура и вариации (Chiroptera: Vespertilionidae).J Zool Lond 249: 476–481.
    15. 15. Баумэн Дж. В. (1998) Изучение вокала у больших остроносых летучих мышей. Proc R Soc Lond B Biol Sci 265: 227–233.
    16. 16. Эссер К.Х. (1994) Аудиоголосовое обучение у млекопитающего, не являющегося человеком: малая копьеносая летучая мышь, Phyllostomus discolor . Нейроотчет 5: 1718–1720.
    17. 17. Knörnschild M, Nagy M, Metz M, Mayer F, von Helversen O (2010) Сложная имитация вокала в онтогенезе у летучей мыши. Biol Lett 6: 156–159.
    18. 18. Фенцл Т., Шуллер Г. (2007) Различия в голосовом контроле над коммуникативными и эхолокационными сигналами у летучих мышей. Behav Brain Res 182: 173–179.
    19. 19. Hage SR (2010) Нейронные сети, участвующие в генерации вокализации. В: Брудзинский С.М., ред. Справочник по вокализации млекопитающих. Нью-Йорк: Academic Press. 339–349.
    20. 20. Möhres FP (1953) Über die Ultraschallorientierung der Hufeisennasen (Chiroptera-Rhinolophinae).Z Vergl Physiol 34: 547–588.
    21. 21. Neuweiler G, Metzner W, Heilmann U, Rübsamen R, Eckrich M. и др. (1987) Собирательное поведение и эхолокация рыжих подковообразных летучих мышей, Rhinolophus rouxi из Шри-Ланки. Behav Ecol Sociobiol 20: 53–67.
    22. 22. Schnitzler HU (1968) Die Ultraschallortungslaute der Hufeisennasen-Fledermäuse (Chiroptera, Rhinolophidae) in verschiedenen Orientierungssituationen. Z Vergl Physiol 57: 376–408.
    23. 23.Джонс Дж., Рейнер JMV (1989) Собирательное поведение и эхолокация диких подковообразных летучих мышей Rhinolophus ferrumequinum и R. hipposideros (Chiroptera, Rhinolophidae). Behav Ecol Sociobiol 25: 183–191.
    24. 24. Schnitzler HU, Denzinger A (2011) Слуховая ямка и компенсация доплеровского сдвига: приспособления для обнаружения трепетания у эхолокационных летучих мышей с использованием сигналов CF-FM. J Comp Phsyiol A 197: 541–559.
    25. 25. Altes R (1976) Сонар для обобщенного описания цели и его сходства с системами эхолокации животных.J Acoust Soc Am 59: 97–105.
    26. 26. Голдман Л., Хенсон О. (1977) Распознавание и отбор добычи летучей мышью постоянной частоты, Pteronotus parnellii parnellii . Behav Ecol Sociobiol 2: 411–420.
    27. 27. Neuweiler G (1990) Слуховые приспособления для захвата добычи у эхолокационных летучих мышей. Physiol Rev 70: 615–641.
    28. 28. Schuller G, Pollak GD (1979) Непропорциональное частотное представление в нижних бугорках больших подковообразных летучих мышей с компенсацией Доплера, Rhinolophus ferrumequinum .J Comp Physiol 132: 47–54.
    29. 29. Vater M, Kössl M (2004) Уши китов и летучих мышей. В: Томас Дж., Мосс С., Фатер М., ред. Эхолокация у летучих мышей и дельфинов. Чикаго: Univ Chicago Press. 89–99.
    30. 30. Kössl M (1994) Доказательства наличия механического фильтра в улитке летучих мышей «постоянной частоты», Rhinolophus rouxi и Pteronotus parnellii . Послушайте Res 72: 73–80.
    31. 31. Schuller G, Beuter K, Schnitzler HU (1974) Реакция на искусственное эхо со смещением частоты у летучей мыши, Rhinolophus ferrumequinum .J Comp Physiol 89: 275–286.
    32. 32. Metzner W, Zhang SY, Smotherman MS (2002) Пересмотр поведения компенсации доплеровского сдвига у подковообразных летучих мышей: слуховая обратная связь контролирует как уменьшение, так и увеличение частоты звонков. J Exp Biol 205: 1607–1616.
    33. 33. Гриннелл А.Д. (1989) Сенсорно-моторный контроль: слушание голоса внутри. Природа 341: 488–489.
    34. 34. Ruebsamen R, Schaefer M (1990) Аудиовокальные взаимодействия во время развития? Вокализация у оглушенных молодых подковоносов vs.прослушивание у летучих мышей с нарушением вокализации. J. Comp Physiol A 167: 771–784.
    35. 35. Hiryu S, Kastsura K, Nagato T, Yamazaki H, Lin LK и др. (2006) Внутрииндивидуальные вариации частоты вокализации тайваньской листоносой летучей мыши, Hipposideros terasensis , под влиянием представителей той же колонии. J. Comp Physiol A 192: 807–815.
    36. 36. Хаффман Р.Ф., Хенсон О.В. (1993) Лабильная кохлеарная настройка у усатых летучих мышей I. Сопутствующие сдвиги в частоте излучения биозонаров.J Comp Physiol A 171: 725–734.
    37. 37. Хаффман Р.Ф., Хенсон О.В. (1993) Лабильная кохлеарная настройка усатых летучих мышей II. Сопутствующие сдвиги в нейронной настройке. J. Comp Physiol A 171: 735–748.
    38. 38. Джонс Дж., Рэнсом Р.Д. (1993) На эхолокационные крики летучих мышей влияют материнские эффекты и они меняются с течением времени. Proc R Soc Lond B Biol Sci 252: 125–128.
    39. 39. Suga N, Niwa H, Taniguchi I, Margoliash D (1987) Персонализированная слуховая кора усатых летучих мышей: адаптация к эхолокации.J Neurophysiol 58: 643–654.
    40. 40. Фентон М.Б. (1977) Вариации социальных звонков маленьких коричневых летучих мышей ( Myotis lucifugus ). Может J Zool 55: 1151–1157.
    41. 41. Boughman JW, Wilkinson GS (1998) Большие копийные летучие мыши различают своих товарищей по группе по вокализации. Анимационное поведение 55: 1717–1732.
    42. 42. Wilkinson GS, Wenrick-Boughman J (1998) Социальные призывы координируют добычу пищи у больших остроносых летучих мышей. Анимационное поведение 55: 337–350.
    43. 43.Бон К.М., Шмидт-Френч Б., Ма С.Т., Поллак Г.Д. (2008) Слоговая акустика, временные паттерны и композиция звуков меняются в зависимости от поведенческого контекста у мексиканских летучих мышей со свободным хвостом. J Acoust Soc Am 124: 1838–1848.
    44. 44. Фентон М.Б. (1994) Общение рукокрылых. Блумингтон: Издательство Индианского университета.
    45. 45. Джонс Дж., Шрипати К., Уотерс Д. А., Маримуту Дж. (1994) Индивидуальные вариации в криках эхолокации трех симпатрических индийских гиппосидеридных летучих мышей и экспериментальная попытка подавить эхолокацию летучих мышей.Folia Zool 43: 347–362.
    46. 46. Мастерс В.М., Равер КАС, Казиал К.А. (1995) Сонарные сигналы больших коричневых летучих мышей, Eptesicus fuscus , содержат информацию об индивидуальной идентичности, возрасте и семейной принадлежности. Анимационное поведение 50: 1243–1260.
    47. 47. Tian B, Schnitzler HU (1997) Эхолокационные сигналы большой подковообразной летучей мыши ( Rhinolophus ferrumequinum ) в переходном полете и во время приземления. J Acoust Soc Am 101: 2347–2364.
    48. 48. Мастерс В.М., Равер КАС, Казиал К.А. (1995) Сонарные сигналы больших коричневых летучих мышей, Eptesicus fuscus , содержат информацию об индивидуальной идентичности, возрасте и семейной принадлежности.Анимационное поведение 50: 1243–1260.
    49. 49. Scherrer J, Wilkinson G (1993) Вечерние вызовы изоляции летучих мышей свидетельствуют о наследственных подписях. Анимационное поведение 46: 847–860.
    50. 50. Barclay RMR, Thomas DW (1979) Вызов совокупления Myotis lucifugus : дискретный сигнал связи, специфичный для конкретной ситуации. J Mammal 60: 632–634.
    51. 51. Jones G, Hughes PM, Rayner JMV (1991) Развитие вокализаций у Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera, Vespertilionidae) во время постнатального роста и поддержание индивидуальных вокальных подписей.J Zool Lond 225: 71–84.
    52. 52. Schmidt U, Joerman G, Schmidt C (1981) Struktur und Variabilität der Verlassenheitslaute juveniler Vampirfledermäuse ( Desmodus rotundus ). Zeitschr Säugetierk 47: 143–149.
    53. 53. Kunz TH, Hood W (2000) Родительский уход и послеродовой рост рукокрылых. В: Crichton E, Krutzsch P, eds. Репродуктивная биология летучих мышей. Лондон: Academic Press. 415–468.
    54. 54. Wilkinson PR (2003) Социальная и вокальная сложность у летучих мышей.В: Frans B, Tyack P, eds. Социальная сложность животных: интеллект, культура и индивидуализированные общества. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. 322–341.
    55. 55. Knörnschild M, Helversen O, Mayer F (2007) Братья и сестры-близнецы звучат одинаково: вариация изолированного вызова у летучих мышей, Nyctalus noctula . Анимационное поведение 74: 1055–1063.
    56. 56. Thomson CE, Fenton MB, Barclay RMR (1985) Роль вызовов изоляции младенцев в воссоединении матери и ребенка у маленькой коричневой летучей мыши Myotis lucifugus .Can J Zool 63: 1982–1988.
    57. 57. Де Фанис Э., Джонс Дж. (1996) Уход за матерью и признание между матерями и детенышами летучих мышей-коньков ( Pipistrellus pipistrellus ). J Zool Lond 240: 781–787.
    58. 58. Schuller G (1986) Влияние частоты пульса эхолокации на систему управления компенсацией доплеровского сдвига у большой подковообразной летучей мыши. J Comp Physiol A 158: 239–246.
    59. 59. Смотерман М., Мецнер В. (2003) Точный контроль частоты звонков подковообразных летучих мышей.J. Comp Physiol A 189: 435–446.
    60. 60. Смотерман М., Мецнер В. (2005) Контроль со слуховой обратной связью темпоральных паттернов призывов у эхолокационных подковообразных летучих мышей. J Neurophysiol 93: 1295–1303.

    PEDS_20171904 1..72

    % PDF-1.4 % 1744 0 объект >>> эндобдж 1743 0 объект > поток application / pdf

  • PEDS_20171904 1..72
  • 2017-08-15T14: 33: 57 + 05: 302021-10-02T05: 44: 22-07: 002021-10-02T05: 44: 22-07: 00Adobe InDesign CS6 (Windows) uuid: 7ae91c8b-1dd2-11b2- 0a00-

    8dce9ffxmp.сделал: 0180117407206811822ABC6B0D15FFFBxmp.id: 7F4B87539881E71190E9AF83D5C17B00proof: pdfxmp.iid: 7E4B87539881E71190E9AF83D5C17B00xmp.did: B30AF332B177E7111011A8312C5xmp.did: 0180117407206811822ABC6B0D15FFFBdefault convertedfrom 91 797 применение / х-InDesign к применению / pdfAdobe InDesign CS6 (Windows) / 2017-08-15T14: 33: 57 + 05: 30 Adobe PDF Library 10.0.1 Ложь конечный поток эндобдж 1745 0 объект > эндобдж 1739 0 объект > эндобдж 1740 0 объект > эндобдж 1741 0 объект > эндобдж 747 0 объект > эндобдж 949 0 объект > эндобдж 1061 0 объект > эндобдж 1239 0 объект > эндобдж 1435 0 объект > эндобдж 1505 0 объект > эндобдж 1571 0 объект > эндобдж 1592 0 объект > эндобдж 1627 0 объект > эндобдж 1624 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Rotate 0 / Thumb 1625 0 R / TrimBox [0.0 0,0 585,0 783,0] / Тип / Страница >> эндобдж 1633 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1634 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1643 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1644 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1654 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1655 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1666 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1667 0 R / TrimBox [0.0 0,0 585,0 783,0] / Тип / Страница >> эндобдж 1678 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1679 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1681 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1682 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1787 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 1788 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB / ImageC] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 1810 0 объект [1813 0 1814 0 R 1815 0 R] эндобдж 1811 0 объект > поток q 354.9945831 0 0 77.5988159 115.0027008 621.4011841 см / Im0 Do Q BT / T1_0 1 Тс 12 0 0 12 209,496 482,99976 тм (первоначально опубликовано в Интернете 21 августа 2017 г .;) Tj / T1_1 1 Тс -4.36101 0 Тд (Педиатрия \ 240) Tj / T1_0 1 Тс 2.27852 1 тд (ВЫСОКОЕ ДАВЛЕНИЕ У ДЕТЕЙ) Tj -7.485 1.00001 Td (М. Урбина и ПОДКОМИТЕТ ПО ОТБОРУ И УПРАВЛЕНИЮ) Tj -0,31902 1 тд (Пауэрс, Коринна Ри, Джошуа Самуэльс, Мэдлин Симасек, Видху В. Такер, \ Элейн) Tj 0,582 1 тд (Сьюзан К. Флинн, Сэмюэл С. Гиддинг, Селеста Гудвин, Майкл Г.Лей, Маки \ а E.) Tj 30.19252 1 тд (Фолкнер) Tj -31.24701 0 Тд (Э. Кэрролл, Стивен Р. Дэниэлс, Сара Д. де Ферранти, Янис М. Дионн, Б. онита) Tj 0,11098 1,00001 тд (Джозеф Т. Флинн, Дэвид К. Кельбер, Карисса М. Бейкер-Смит, Дуглас Блоу \ у, Аарон) Tj / T1_2 1 Тс 9.01201 1 тд (Давление у детей и подростков) Tj -7,55547 1 тд (Руководство по клинической практике для скрининга и лечения высокого уровня крови) Tj ET BT / T1_0 1 Тс 12 0 0 12 480,98996 400,99994 тм () Tj 0 0 1 рг -31.41499 0 Тд (http: // педиатрия.aappublications.org/content/early/2017/08/21/peds.2017 \ -1904) Tj 0 г 8,473 1 тд (находится в Интернете по адресу:) Tj -9.0135 1.00001 Td (Онлайн-версия этой статьи вместе с обновленной информацией и s \ услуги, is) Tj ET BT 0 0 1 рг / T1_0 1 Тс 10 0 0 10 123,88991 342,99997 тм (http://pediatrics.aappublications.org/content/suppl/2018/11/28/peds.2017 \ -1904.DC1) Tj 0 г 12.77801 1 тд (Дополнение к данным:) Tj ET 84 184 417 52 рэ 0 0 мес. S BT / T1_0 1 Тс 10 0 0 10 94 189,99991 тм (Американской академией педиатрии.Все права защищены. Печатать ISSN: \ 1073-0397. ) Tj 0 1 ТД (Американская академия педиатрии, 345 Парк-авеню, Итаска, Иллинойс, 6 \ 0143. Copyright \ 251 2017) Tj 0 1.00001 TD (издается непрерывно с 1948 года. Педиатрия принадлежит, издайте \ ed, и товарный знак) Tj 0 1 ТД (Педиатрия — официальный журнал Американской академии педиатрии \ . Ежемесячное издание, it) Tj ET q 389 0 0 57,5 ​​98 72,5 см -1 TL / Im1 Do Q BT / T1_0 1 Тс 8 0 0 8 326.82397 25 тм (от гостя 2 октября 2021 г.) Tj 0 0 1 рг -12.60901 0 тд (www.aappublications.org/news)Tj 0 г -7.55398 0 Тд (Скачано с) Tj ET конечный поток эндобдж 1812 0 объект > / Filter / FlateDecode / Height 388 / Length 137508 / Name / X / Subtype / Image / Type / XObject / Width 1775 >> stream H ֻ JA @ xE, | 7m ץ $ ku3L

    Исследование кинетических и термодинамических параметров пиролиза угля методами подгонки без использования моделей

    https://doi.org/10.1016/j.crcon.2020.11.002 Получить права и содержание

    Основные моменты

    Неизотермический пиролиз углей низкого и среднего класса был проведен с ТГА.

    Кинетика пиролиза была проанализирована с помощью четырех безмодельных методов подбора.

    KAS, OFW и Starink оказались более точными, чем метод Фридмана.

    Были получены термодинамические параметры, которые коррелировали с процессом пиролиза.

    Реферат

    Кинетический анализ является важным средством понимания сложного процесса пиролиза угля. В данной работе был проведен неизотермический пиролиз четырех углей низкого-среднего сорта с термогравиметрическим анализатором при различных скоростях нагрева (5, 10 и 20 К / мин).Для анализа кинетики пиролиза углей использовались четыре безмодельных подгоночных подхода, включая методы KAS, OFW, Старинка и Фридмана. Термодинамические параметры, включая энтальпию (ΔH), свободную энергию Гиббса (ΔG) и энтропию (ΔS), были рассчитаны с использованием значений активации (E), полученных с помощью метода KAS. Для кинетического анализа методы KAS, OFW и Starink дают близкие значения E во всем диапазоне преобразования, но метод Фридмана показывает более отклоняющиеся результаты. Обсуждается термодинамическая благоприятность пиролиза угля, как ΔH, так и ΔG увеличиваются с конверсией в соответствии с изменением E, показывая, что пиролиз является эндотермическим, а термодинамическая благоприятность снижается с повышением конверсии.Минус ΔS означает, что угольные структуры эволюционируют от неупорядоченных к организованным, как это принято во всем мире. Ожидается, что эти результаты углубят наше понимание и оптимизируют условия пиролиза угля.

    Ключевые слова

    Пиролиз угля

    Кинетический анализ

    Фитинг без модели

    Термодинамические параметры

    Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

    © 2020 Авторы. Издательские услуги Elsevier B.V. от имени KeAi Communications Co.Ltd.

    Рекомендуемые статьи

    Ссылки на статьи

    IJMS | Бесплатный полнотекстовый | Манипуляция разрастанием аксонов с помощью экзогенных слабых сил

    Для создания движения требуется сила, а сила требует энергии. Таким образом, неудивительно, что аксон имеет сложный механизм для создания силы, которая является одним из ключевых регуляторов разрастания аксонов. В этом разделе описаны механизмы, лежащие в основе генерации эндогенной силы и силы, воздействующей на внеклеточный матрикс, для создания движения.

    2.2. Сила сокращения, генерируемая в GC, отвечает за движение GC
    GC генерирует сократительные силы, которые тянут вал аксона [7,8]. Затем цитоскелет генерирует и передает эту силу. И стержень аксона, и GC богаты цитоскелетными элементами, такими как актиновые филаменты и MT, в различных пропорциях. В GC есть три зоны с различным цитоскелетным составом: (i) центральный домен (C), где стабильные MT и органеллы выходят из вала аксона; (ii) периферический домен (P), богатый сетью актиновых филаментов, полимеризация которых создает выступы для вторжения и исследования внешнего пространства; и (iii) переходная зона (T) между этими двумя регионами, где транслокация MTs из C домена и поток актина из P домена динамически связаны [9,10].Актиновые филаменты деполимеризуются в Т-домене и полимеризуются в Р-домене, давя на мембрану своим растущим (+) концом (Рис. 1) [10]. Напряжение мембраны противостоит этой толкающей силе, и создается ретроградный поток (RF) актина, питаемый немышечным миозином II (NMII), который рециркулирует актиновые филаменты в T-домены, где они деполимеризуются (Рисунок 1). Сбалансированная ситуация между RF актина и полимеризацией актина не приводит к удлинению в состоянии устойчивого состояния [8,11]. Динамическая ассоциация между интегринами, связанными с внеклеточным матриксом (ECM), и цитоскелетом актомиозина, генерирующим силу, составляет эту механическую связь, а именно: молекулярных сцеплений [12].Согласно гипотезе адгезионного сцепления [13], адгезия в GC, которая регулируется множеством физических и химических сигналов [14], создает физическое соединение между филаментами F-актина и молекулярными сцеплениями. Когда молекулярные сцепления взаимодействуют с филаментами F-актина, они сопротивляются силе, создаваемой NMII, и замедляют действие RF актина. Таким образом, молекулярные муфты растягиваются, что, в свою очередь, создает тяговое усилие на матрицу в точке сцепления (рис. 1). В конце концов, скорости полимеризации / деполимеризации актина больше не уравновешиваются, создавая таким образом силу в несколько пиконьютонов (pN), которая толкает филоподиальный и ламеллиподиальный край вперед [15].Интересно, что, поскольку муфты являются динамическими структурами, пространственные и временные колебания натяжения могут наблюдаться в GC из-за образования и разрушения спаек [16]. Вопреки тому, что предполагалось изначально, МП не являются пассивными участниками этого процесса. В установившемся состоянии MT исследуют область T, двигаясь назад (за счет связи с RF, движение обеспечивается NMII) и вперед (путем сборки, движения за счет динеина). Во время начальной (латентной) фазы элонгации некоторые высокодинамичные MTs проводят больше времени на сайтах адгезии, отделяясь от актина RF [17].Позже, когда RF сильно ослабляется и сила тяги увеличивается в месте адгезии, Rho-зависимая сократительная способность актомиозина ответственна за массивную транслокацию MT через ассоциацию с актиновыми пучками (C-домен) и актиновыми дугами (T-зона) [18], в то время как в P домена, MT просто продвигаются к месту адгезии из-за ослабления актина RF и клиренса актина [19]. Действительно, миозин-зависимая сократимость ответственна за создание сократительного напряжения, которое является постоянным, но колебания силы могут быть результатом динамики адгезии. сборка и разборка, что в конечном итоге обеспечивает механизм для проверки ECM [16].Сократительная сила, создаваемая NMII, относительно высока: единственный белок миозина способен проявлять около 1 пН; в зоне P примерно 1000 белков миозина на мкм, и результирующая сократительная сила составляет около 1 нН мкм 1 [8]. Сократительная сила, генерируемая в GC Aplysia, оценивается примерно в 2 нН [7].
    2.3. Сократительная сила, генерируемая на уровне аксонов, влияет на массовую транслокацию
    Аксон также генерирует сократительную силу, которая тянет GC (Рисунок 1).Основными компонентами аксонального цитоскелета являются актиновая кора аксонов под плазматической мембраной и МТ, которые относительно жесткие и организованы в плотные пучки, поперечно связанные с МТ-ассоциированными белками (MAP). Аксональная актиновая кора и сокращение, управляемое NMII, создают окружные и продольные сократительные силы вдоль аксона (Рисунок 1) [19]. Узел MT создает сжимающую силу, которая воздействует на ГХ. Однако все больше доказательств указывает на то, что когда молекулярные моторы, находящиеся в пучках MT, скользят, это оказывает дополнительную механическую силу (Figure 1) [20].Моторные белки также способны перемещать элементы цитоскелета, создавая необходимую связь между генерацией эндогенной силы и массовой транслокацией [21]. Динеин прилагает силы между микрофиламентами и MTs, чтобы продвигать вперед цитоскелетную сеть как единую структуру [21,22]. Кинезин-1 принадлежит к униполярным моторам, у которых есть один домен, называемый пешеходным доменом, который связывает MT, и другой домен, который загружает груз (или взаимодействует с другой нитью). Двигатели создают силу для расширения связки MT.Кинезин-5 принадлежит к биполярным моторам, которые имеют два шагающих домена, которые замедляют относительное движение между двумя параллельными филаментами MT [23]. Динеин и кинезин-1 способствуют разрастанию аксонов с генерацией эндогенных малых сил и массовой транслокации; вместо этого кинезин-5 замедляет процесс с ингибирующим эффектом [21,22,23,24]. Диапазон этих сил обычно варьируется от 4 до 8 пН, когда они генерируются одним моторным белком, и до 9 пН, когда они действуют как множественные моторные белки или в группах [25].Сумма этих противодействующих сил вдоль аксона приводит к относительно низкой чистой сократительной силе. В модели аплизии сила сокращения, генерируемая в аксонах, оценивается примерно в 0,6 нН [7].
    2.4. Вариации генерации эндогенной силы модулируют рост аксона
    Сильные сократительные силы, генерируемые в GC, и более слабые сократительные силы вдоль аксона регулируют рост аксонов [9]. Динамика цитоскелета и моторные белки являются ключевыми участниками этого процесса. Эндогенные силы, генерируемые кинезинами или динеином вдоль аксона, замедляют или способствуют массовой транслокации в GC.С другой стороны, эндогенные силы в GC, которые генерируются сокращением актомиозина, толкают структуру вперед [21,22,23,24]. Уровень генерируемой эндогенной силы также зависит от субстрата. Некоторые исследования, по-видимому, противоречат друг другу, и на удлинение / направление аксонов, по-видимому, по-разному влияет жесткость субстрата, в зависимости от типа клеток и условий эксперимента [26]. Теоретическое объяснение состоит в том, что существует как минимум два механизма, способствующих созданию тягового усилия.Когда муфты сцепляются с подложкой, она деформируется, и сила тяги увеличивается. Мягкие подложки деформируются сильнее и нагружаются медленнее, чем жесткие подложки. При превышении порога жесткости силовая нагрузка может привести либо к выключению сцепления, либо к раскладыванию талина, что имеет противоположные эффекты [27,28]. Когда силовая нагрузка слишком быстрая, муфты быстро достигают предела прочности на разрыв и выходят из зацепления с подложкой до того, как другие муфты успевают зацепиться, тем самым уменьшая тяговое усилие.С другой стороны, силовая нагрузка вызывает разворачивание талина, а обнажение сайта связывания винкулина приводит к усилению адгезии и созреванию адгезии. Сайт адгезии — это место, где сосредоточены несколько механочувствительных (МС) белков молекулярных сцеплений. Их растяжение часто обнажает загадочные домены, которые регулируют сцепление. Как и в ненейрональных клетках, точки соприкосновения с адгезией, по-видимому, требуют взаимодействия с интегрином. Субстрат запускает талин-зависимую активацию интегрина, приводя к рекрутированию каркасных белков, которые связывают сцепление с актином RF [29].Талин сам имеет актин-связывающий домен, но его партнер по связыванию винкулин, который рекрутируется талином, когда генерируется сила [30], может играть важную роль в усилении интегрин-актиновых связей [31]. Винкулин, вероятно, закрепляет p130Cas, белок, который имеет центральный субстратный домен, который по своей природе неупорядочен. Привлечение винкулина p130Cas в фокальную адгезию (FA) позволяет этому центральному домену растягиваться, тем самым делая тирозиновые мотивы доступными для Src киназ для фосфорилирования, инициируя несколько каскадных путей [32].Филамин, другой белок FA, имеет амино-концевой актин-связывающий домен, за которым следует интегрин-связывающий домен, который обычно свернут. Однако при приложении силы это внутриклеточное взаимодействие высвобождается, повышая уровень связывания филамина с интегринами [33] и предлагая сайты связывания для нескольких сигнальных молекул, таких как Rho, Rho-ассоциированная протеинкиназа (ROCK), протеинкиназа C (PKC). ) и активированной p-21 киназой (PAK) [34]. Другие белки каркаса MS включают киназу фокальной адгезии (FAK) и протеин-тирозинфосфатазу альфа (RPTP-альфа).FAK необходим для динамической адгезии (сборка / разборка) и ведения аксонов [35]. RPTP-альфа чувствует жесткий субстрат, способствуя усилению опосредованного Src и Cas комплекса адгезии [36]. Силовое воздействие на зрелые адгезии также запускает активность Rho GPTase, что приводит к сборке миозина II в филаменты, способствуя взаимодействию миозина II с актиновыми филаментами и сокращению актомиозина. Вдоль аксона адгезия на субстрате также играет роль. Когда есть сильная адгезия, силы рассеиваются, и объемный перенос уменьшается.Когда взаимодействие между аксоном и субстратом сильнее, большая часть транспорта находится вблизи GC [37]. Некоторые MAP также играют роль в равновесии между силами, которые противостоят аксонам, то есть силой расширения, генерируемой MT / моторными белками, и сократительной силой, генерируемой структурой актомиозина. Одним из белков является тау, который подавляет силы, создаваемые каждым типом кинезинового двигателя, чтобы способствовать подвижности динеина. Благодаря тау, динеин способен генерировать более высокие толкающие силы для увеличения удлинения аксонов [22,38].Аксоны также богаты мембранными рецепторами, особенно в GC [39]. Было обнаружено, что множество молекул модулируют генерацию эндогенной силы. Многие сигнальные молекулы используют контактную адгезию для непосредственного регулирования сцепления. Нетрин-1 преобразует химические сигналы в силу, активируя свой рецептор (DDC) и его нижестоящие эффекторы (Cdc42 и Rac1), которые запускают PAK-опосредованное фосфорилирование стреляющего 1, способствуя взаимодействию стреляющего 1-актина, взаимодействию кластеров, снижению RF, генерации сила и рост аксонов [40].Передача сигналов фактора роста нервов (NGF) влияет на скорость и направление роста аксонов нейронов ганглиев задних корешков (DRG), выращенных на ламинине-1, путем замедления RF актина [41]. Другие сигнальные молекулы, такие как нейротрофический фактор головного мозга ( BDNF) [42] и семафорины [43] также регулируют ведение аксонов путем асимметричной модуляции генерации механической силы на уровне точек адгезии / молекулярных сцеплений. Градиенты привлекательных или отталкивающих сигналов наведения вызывают асимметричную активацию трансляции белков, которые создают или разбирают цитоскелет, соответственно, что приводит к управлению аксоном [44,45].В этом контексте важно упомянуть ключевую роль, которую играют ионные каналы MS, которые строго регулируют подвижность GC [14], но есть также ионные каналы, которые обычно не называются механочувствительными, которые могут открываться в ответ на силу [46]. Многие из этих каналов регулируют подвижность аксонов и поиск пути посредством прямого контроля Ca 2+ и модулируются взаимодействиями клетка-субстрат [47]. Одним из механизмов, с помощью которого филоподиальные транзиенты Ca 2+ могут регулировать подвижность GC и руководство, является локальная активация кальпаина [48,49].Кальпаин — это протеаза, которая может расщеплять определенные ферменты (например, активацию PKC, катализируемую кальпаином) и многочисленные адгезионные и актин-связывающие белки [50], модулируя или разрушая зрелые ЖК [49]. Было обнаружено, что каналы Ca 2+ локализуются вблизи сайтов адгезии интегрина, а сигналы Ca 2+ в областях более высоких сил тяги [47], подтверждая, что жесткость субстрата может модулировать ответ канала Ca 2+ . Этот вклад сигналов Ca 2+ может частично объяснить очевидные расхождения в литературе, связанные с влиянием жесткости подложки.Эта гипотеза могла бы дать объяснение тем исследованиям, в которых сообщалось о двухфазном поведении, которое состоит из линейного увеличения силы тяги с увеличением жесткости подложки до достижения плато при достаточно высоком значении жесткости [51]. Недавние исследования показали, что цитоскелет, молекулярные моторы, молекулы клеточной адгезии (CAM) и внеклеточный матрикс также участвуют в последних процессах роста аксонов. Из-за повышенной сложности зрелых нейронов по сравнению с развивающимися аксонами, гораздо меньше известно о механических аспектах синаптогенеза и пластичности, но полный обзор текущих знаний дан Kilinc [52].

    Перейти к основному содержанию Поиск