Ст 124 126 кас рф: КАС РФ Статья 124. Административное исковое заявление / КонсультантПлюс

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Слушание собственного голоса имеет решающее значение для поддержания стабильной вокализации у людей и певчих птиц, даже в зрелом возрасте, после того, как человеческая речь и пение птиц уже освоились (для обзора [1], [2]). Хотя у большинства других млекопитающих, таких как нечеловеческие приматы, грызуны или кошки, такая слуховая обратная связь, по-видимому, играет несколько второстепенную роль (см. Обзоры в [2], [3]), она является квинтэссенцией для эхолокации летучих мышей: они постоянно регулируют спектрально-временные особенности их импульсов сонара, чтобы оптимизировать обнаружение соответствующих эхо-сигналов.Помимо создания импульсов эхолокации, летучие мыши генерируют широкий набор социальных призывов к общению друг с другом [4] — [14]. Похоже, что по крайней мере некоторые из этих коммуникативных сигналов также зависят от слуховой обратной связи, как, например, предполагают эффекты обучения вокалу [2], [15] — [17]. Летучие мыши не только изменяют тонкую структуру своих вокализаций на основе социального опыта, они могут даже приобретать новые вокализации посредством имитации голоса [17].

Интересно, что нейронные премоторные сети, лежащие в основе двух форм вокализации, в мозгу летучей мыши несколько различаются.Некоторые структуры среднего мозга контролируют только эхолокационные импульсы, а другие — только сигналы коммуникации [18]. У млекопитающих в целом разные типы вокализации, по-видимому, задействуют разные подсистемы голосовой моторной сети ствола мозга [19]. Однако неясно, получают ли разные голосовые премоторные сети разную слуховую обратную связь. Здесь мы исследовали роль слуховой обратной связи для эхолокационных импульсов, излучаемых в состоянии покоя (частота покоя, RF), то есть когда неподвижны и не летают, и один конкретный тип сигналов связи у больших подковообразных летучих мышей, Rhinolophus ferrumequinum .Большие подковообразные летучие мыши издают эхолокационные крики, в которых преобладает компонент постоянной частоты (CF), и их продолжительность составляет от 30 до 50 мс [20] — [22]. Коммуникационный вызов, на котором мы сосредоточились здесь, напоминает импульс эхолокации, но он намного короче (около 17 мс; SCF) и производится только во время социальных взаимодействий [11].

«Летучие мыши с постоянной частотой встречаемости», такие как подковоносные летучие мыши или неотропические усатые летучие мыши, Pteronotus parnellii , являются узкоспециализированными охотниками на насекомых. Они кормятся вблизи густой растительности или даже внутри нее, и поэтому им приходится иметь дело с сильным заглушением эхосигнала, вызванным отражениями от фоновой растительности (например,г., [21], [23], [24]). Длинные узкополосные эхолокационные сигналы позволяют им использовать эхо-сигналы, вызываемые взмахами крыльев летающих насекомых, на которых они охотятся. Порхающие насекомые вызывают частотные модуляции в отраженных сигналах, так называемые «акустические блики» [25], которые содержат информацию, необходимую летучей мыши для обнаружения и распознавания своей жертвы (например, [24], [26]).

Основа этой замечательной способности к эхолокации обеспечивается специализацией слуховой системы этих летучих мышей.Механизм фильтра, который точно настроен на узкополосную частотную составляющую эхо-сигнала, отклоняет фоновые помехи, одновременно помогая обнаруживать акустические блики. Этот слуховой фильтр находится в улитке и называется «слуховой ямкой» [24], [27] — [30].

Подковообразные и усатые летучие мыши неизбежно сталкиваются с одной конкретной проблемой при использовании таких узкополосных эхолокационных сигналов: во время полета движение летучей мыши относительно фона, такого как густая растительность, вызывает дополнительные доплеровские сдвиги в частоте эхосигнала.В отличие от эффектов Доплера, вызываемых порхающими насекомыми, полет летучей мыши вызывает сдвиги всего эхо-сигнала от частоты, излучаемой у покоящихся летучих мышей, то есть «частоты покоя» (RF). Как следствие, эхо-сигнал выходит из слуховой ямки, что приводит к потере жизненно важной эхо-информации. Чтобы компенсировать эти вызванные полетом эффекты Доплера в возвращающемся эхо, CF-летучие мыши непрерывно регулируют частоту своих эхолокационных сигналов (поведение компенсации доплеровского сдвига, DSC [22], [31], [32]).Управление частотой эхолокационных вызовов во время полета (DSC) и в состоянии покоя (частоты покоя) представляет собой одну из наиболее точных известных форм сенсомоторной интеграции [33], [34].

Интересно, что РЧ, излучаемые подковообразными летучими мышами и другими летучими мышами постоянной частоты, не остаются постоянными, а вместо этого меняются со временем [35] — [39]. Суточные колебания частоты более 1 кГц, которые не были связаны с DSC, были зарегистрированы у тайваньской листоносной летучей мыши Hipposideros terasensis [35], а у усатой летучей мыши RF изменялись при изменении температуры тела примерно на 100%. Гц / ° C ([36], [37]; см. Также Обсуждение).

Летучие мыши не только издают призывы для эхолокации, но и издают звуки для общения. Большинство сигналов связи спектрально более сложны, чем импульсы сонара [например, [7],]. Поведенческий контекст, обслуживаемый коммуникативными вызовами, включает ухаживание и брачное поведение, поиск пищи, групповые связи, страдания и воссоединение между потомством и матерью и может варьироваться от вида к виду [5], [6], [8], [14], [15], [40] — [42]. У мексиканской летучей мыши со свободным хвостом было показано, что коммуникативные звонки различны у разных людей [43].Поэтому они могут нести некую «индивидуальную подпись», чтобы сигнализировать аудитории, кто звонит. Следовательно, для сохранения индивидуальности было бы полезно поддерживать отдельный тип или образец коммуникативного вызова, чтобы облегчить индивидуальное распознавание другими. Следует отметить, что эхолокационные вызовы могут также нести отдельные символы и, таким образом, использоваться для распознавания людей или облегчения обнаружения эхо в областях с вокализирующими сородичами [21], [44] — [46]. Мы проверили эту идею испускания различных сигналов связи, проанализировав изменчивость особенно простого типа коммуникативного вызова у больших подковообразных летучих мышей, короткого вызова постоянной частоты (SCF; [11]).SCF напоминают импульсы эхолокации, но намного короче и производятся только в социальном контексте. Хотя их точное поведенческое значение все еще неизвестно, самцы подковообразных летучих мышей испускают SCF во время спаривания, или любой пол может производить SCF во время взаимодействий, напоминающих «приветствие», когда две летучие мыши кратко и мягко хлопают друг друга крыльями [11]. SCF представляют собой отдельный тип вызова, который отличается от сигналов эхолокации [11]: при анализе продолжительности всех вызовов подковообразной летучей мыши, в которых преобладала постоянная частотная составляющая, включая звуки эхолокации, Ma et al.(2006) обнаружили три четко нормально распределенных популяции продолжительности звонков (тест Колмогорова-Смирнова). Вызовы SCF имели среднюю длительность 14,7 ± 3,53 мс (диапазон: от 11,3 до 32,0 мс), вызовы промежуточной или «нормальной» постоянной частоты (CF) (соответствующие нормальным импульсам эхолокации) имели среднюю длительность 54,0 ± 17,5 мс (диапазон: От 22 до 126 мс), а длительные вызовы с постоянной частотой (LCF) были длиннее 132 мс. Распределение слогов SCF и вызовов «нормальной» постоянной частоты (эхолокация) перекрывалось между 22 мс и 32 мс, и было статистически невозможно назначить вызовы в этом диапазоне только вызовам SCF или «нормальной» постоянной частоте (эхолокация).Поэтому вызовы SCF консервативно определялись как вызовы длительностью 22 мс или меньше, а вызовы с «нормальной» постоянной частотой (эхолокация) — как вызовы в диапазоне от 24 до 126 мс.

В настоящем исследовании мы обнаружили, что в то время как «нормальная» постоянная частота (эхолокация) звуков, издаваемых в состоянии покоя (частоты покоя, RF), варьировалась изо дня в день на несколько сотен Гц, значения SCF менялись значительно меньше. В результате RF у многих особей перекрывались, но SCF оставались значительно разными для большинства летучих мышей.Мы предполагаем, что это может указывать на значительную разницу в том, как моторный контроль RF и SFC, соответственно, зависит от слуховой обратной связи.

Результаты

Всего было зарегистрировано 1754 RF и 4275 SCF вызовов от 8 больших подковообразных летучих мышей (Таблица 1). Как и при предыдущей характеристике репертуара социальных призывов у подковоносов [11], мы обнаружили, что SCF в среднем имеют менее половины продолжительности радиочастотных вызовов. В нашей выборке средняя продолжительность звонков по РФ составила 51,7 ± 12.81 мс (тест Колмогорова-Смирнова P = 0,067) и SCF 15,4 ± 3,59 мс (тест Колмогорова-Смирнова P = 0,128). Еще одна особенность, которая явно помогла отличить SCF-вызовы от RF-вызовов, заключалась в том, что подковообразные биты переключались между двумя типами вызовов очень резко. Мы никогда не наблюдали постепенного перехода между импульсами нормальной эхолокации и сигналами SCF, как можно было бы ожидать, если бы SCF были частью фазы приближения во время нормального поведения эхолокации [21], [47]. Вызовы SCF также никогда не передавались как одиночные вызовы, а всегда были частью более длинной последовательности (см. Также [11]).Количество SCF в последовательности варьировалось от 2 до 17, в среднем от 5 до 6 вызовов на последовательность (таблица 1). Также наблюдались большие различия между индивидуумами в количестве последовательностей SCF, производимых каждой летучей мышью, от менее 20 до более 300 (общее количество для всех летучих мышей: 766; Таблица 1), и, следовательно, общее количество вызовов SCF, от менее 70 до более 2000 (Таблица 1).

Таблица 1. Сводка образцов данных, использованных для анализа: количество дней, в течение которых летучие мыши производили вызовы SCF и RF (выраженные в виде общего числа), и количество вызовов SCF, произведенных в каждой последовательности.м: самец, ж: самка.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.t001

Средняя частота всех RF для всех летучих мышей, вместе взятых и усредненных за весь период наблюдения, составила 76,67 ± 0,102 кГц, а SCF — 76,68 ± 0,053 кГц. При анализе суточного изменения частоты вызовов мы обнаружили, что RF сильно варьировались ото дня к дню, иногда более чем на 900 Гц, тогда как SCF оставались чрезвычайно постоянными. Рисунок 1 иллюстрирует эти различия для звуков, издаваемых одной и той же летучей мышью (летучая мышь-самец 6 м) до, во время и после «приветствующих» взаимодействий с летучей мышью-самкой, в которых RF самца в течение 10 с до и после этих взаимодействий составлял 76 .215 ± 0,03 кГц (n = 26) в первый и 76,054 ± 0,03 кГц (n = 20) в последующие сутки. SCF, однако, оставались на уровне 76,163 ± 0,02 кГц (n = 19 каждый день).

Рис. 1. Сонограмма эхолокационных импульсов, излучаемых в состоянии покоя (RF) и коротких CF (SCF) коммуникационных сигналов одной отдельной летучей мыши (самец 6 м) в два разных дня.

На каждой панели («День 1» и «День 2») RF даны до и после социальных взаимодействий с самкой летучей мыши, что напоминает «приветствие», во время которого самец произвел SCF.Каждая из трех последовательностей звонков, представленных на каждый день, находилась примерно в 30 минутах друг от друга.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g001

Такие большие ежедневные вариации RF, чем SCF, были общей чертой у всех 8 проанализированных летучих мышей и для всех сравниваемых дней. В таблице 2 (левая половина) перечислены вариации пиковых частот для RF- и SCF-вызовов для каждой отдельной летучей мыши и различных ежедневных сравнений. Он показывает, что RF, излучаемые в разные дни, различались гораздо больше, чем частота вызовов SCF у всех летучих мышей и всех повседневных сравнений.Уровни значимости ( P _{повседневные} значений в таблице 2) были все >> 0,1 (среднее 0,281) для сравнений SCF, тогда как они были <0,01 при сравнении RF в разные дни. В таблице 2 также показано, что пиковые частоты радиочастотных вызовов, отправленных непосредственно перед последовательностью SCF, существенно не отличались от тех, которые отправляются сразу после этого: уровни значимости (значения P _RF в таблице 2) в большинстве случаев были >> 0,1 (в среднем 0,502 ). (Значения длительности для вызовов RF и SCF, которые представлены в правой половине таблицы 2, сравниваются в конце результатов).

На рис. 2 графически показаны ежедневные изменения пиковых частот RF- и SCF-вызовов. RF, испущенные в один день (RF _n ) по сравнению с RF _{n − 1} ), явно демонстрируют большую изменчивость, чем SCF, испускаемые теми же летучими мышами в те же дни (рис. 2b): стандартные отклонения (планки ошибок), 95% доверительные интервалы (розовые пунктирные линии) и прогнозируемые интервалы (пунктирные синие линии) были больше для RF (рис. 2a), чем для SCF (рис.2б).

Рис. 2. Сравнение пиковых частот RF- и SCF-вызовов для каждой летучей мыши (обозначено разными символами, см. A.) И для всех протестированных дней (обозначено разными цветами, как указано ниже).

Те же данные, что и в таблице 2 (левая половина), с пиковыми частотами для радиочастотных вызовов, передаваемых до и после усреднения последовательности SCF. Сплошные черные линии обозначают линию регрессии со значениями R ² и P , приведенными на каждой подфигуре, розовые пунктирные линии обозначают 95% доверительные интервалы, а пунктирные синие линии обозначают прогнозируемые интервалы.а. RF в один день выборки (RF _n ) по сравнению с RF за предыдущий день (RF _{n − 1} ) (черный: день 2 по сравнению с днем ​​1, темно-зеленый: день 3 по сравнению с днем ​​1, темно-синий: день 4 против дня 1, красный: день 3 против дня 2, темно-желтый: день 4 против дня 2, розовый: день 4 против дня 3). б. SCF в один день выборки (SCF _n ) по сравнению с SCF в предыдущий день (SCF _n-1 ) (та же цветовая схема, что и в a.).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g002

Соответственно, когда мы сравнили вариацию пиковых частот RF-вызовов и SCF-вызовов (рисунок 3), мы обнаружили, что в большинстве случаев RF-вызовы перекрывались между разными днями и индивидуумами, тогда как SCF — меньше (рис.3а). Это становится более очевидным при нанесении на график средних пиковых частот для RF- и SCF-вызовов и их изменчивости для всех 8 человек (рис. 3b). Что касается индивидуальных данных (рис. 3a), усредненные данные дали 3 кластера, скорее всего, из-за нашего несколько ограниченного размера выборки в 8 летучих мышей. За исключением 2 особей (летучие мыши 3f в центральном кластере и 6 м в левом кластере), RF внутри каждого кластера существенно не различались (таблицы S1, S2; ANOVA, уровень значимости 0,05). Напротив, частоты SCF у всех 8 летучих мышей действительно значительно отличались друг от друга (таблицы S1, S2; ANOVA, уровень значимости 0.05). Для всех летучих мышей, вместе взятых, среднее изменение пиковых частот радиочастотных вызовов за весь период наблюдения составило 693,8 ± 352,98 Гц (n = 1754 вызова, таблица 1), тогда как пиковые частоты SCF варьировались всего на 245,0 ± 78,19 Гц (n = 4275, Таблица 1), что составляет лишь 35% от вариации, наблюдаемой для RF.

Рисунок 3. Распределение частот RF и SCF для всех 8 летучих мышей.

Сплошные черные линии обозначают линию регрессии со значениями R ² и P , приведенными на каждом подфигуре, розовые пунктирные линии обозначают 95% доверительные интервалы, а пунктирные синие линии обозначают прогнозируемые интервалы.а. индивидуальные RF по сравнению с SCF для каждой летучей мыши и каждого дня (черный: день 1 против дня 1, красный: день 2 против дня 2, темно-зеленый: день 3 против дня 3, розовый: день 4 против дня 4). б. те же данные, что и в. но усреднены за весь период наблюдения и представлены как среднее ± стандартное отклонение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g003

В отличие от пиковых частот, продолжительность вызовов всегда значительно различалась в эти дни как для вызовов RF, так и для вызовов SCF (таблица 2, правая половина).В среднем продолжительность радиочастотных вызовов варьировалась на 46,68 ± 19,46 мс, а длительность SCF — на 14,28 ± 5,99 мс, что соответствует 121% и 85% от их средней продолжительности соответственно.

В результате большей изменчивости RF, CV (среднее по сравнению со стандартным отклонением) для пиковых частот RF-вызовов было примерно в два раза больше, чем у SCF-вызовов (Рисунок 4a; среднее ± SD для RF: 0,00134 ± 0,000298, и для SCF: 0,00070 ± 0,00015, независимые выборки, T-тест, t = 5,411, P = 0,000).RF для отдельных летучих мышей могут переключаться между значениями выше и ниже, чем для SCF (Таблица 2), и, следовательно, SCF могут быть в среднем больше или меньше RF в той же летучей мыши (Рисунок 5). Тем не менее, при сравнении всех летучих мышей значения RF и частот SCF были положительно коррелированы друг с другом (рисунки 2, 3), т.е. чем выше средний RF был у любой данной летучей мыши, тем выше был также его средний SCF (Линейная регрессия, R ² = 0,983, F = 349,384, P = 0.0000). Несмотря на то, что RF и SCF значительно отличались друг от друга по количеству, которое менялось изо дня в день, средние RF и SCF для каждой летучей мыши обычно отличались не более чем на 1% от его значения SCF (Таблица 2 и Рисунок 5).

Рис. 4. Сравнение CV (SD / среднее) для значений пиковой частоты (a.) И продолжительности (b) для всех RF- и SCF-вызовов, записанных от всех летучих мышей за весь период наблюдения.

Обратите внимание на разные масштабы для a. и б. соответственно.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0062710.g004

В отличие от значений частоты вызовов RF и SCF, их продолжительность существенно не различалась (таблица 2 и рисунок 6), хотя между ними также была небольшая положительная корреляция, с более короткими SCF коррелировали с более короткими RF (нелинейная регрессия, R ² = 0,3939, F = 3,899, P = 0,0957). Наконец, CV для длительностей вызовов RF и SCF (рис. 4b) были более похожими и не демонстрировали довольно большой разницы, наблюдаемой для их частот (рис.4а; независимые выборки, T-тест, t = −1,296, P = 0,216). CV для продолжительности радиочастотного вызова варьировались от 0,12 до 0,37 (среднее ± стандартное отклонение: 0,268 ± 0,0725), а для SCF — от 0,19 до 0,29 (среднее ± стандартное отклонение: 0,229 ± 0,0435). Следует отметить, что длительность вызовов SCF уже мала, и все же CV вызовов SCF различаются больше, чем их частоты.

Рис. 6. Распределение длительностей RF и SCF вызовов для всех 8 летучих мышей, усредненное за весь период наблюдения и представленное как среднее ± стандартное отклонение.

Те же данные, что и в таблице 2 (правая половина), с продолжительностью радиочастотных вызовов, отправленных до и после усреднения последовательности SCF. Сплошная черная линия обозначает линию регрессии, самые внутренние пунктирные линии дают 95% доверительные интервалы, а наиболее удаленные пунктирные линии очерчивают прогнозируемые интервалы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062710.g006

Обсуждение

Мы обнаружили, что RF эхолокационных вызовов менялись день ото дня, иногда на целых 900 Гц, тогда как частоты SCF оставались удивительно стабильными (таблица 2, рисунок 2).В результате RFs для большинства людей перекрывались, но частоты SCF не перекрывались (рис. 3; таблицы S1, S2). Напротив, длительности обоих типов вызовов, вызовов RF и SCF, не имели такой большой вариативности (таблица 2 и рисунок 6).

Об изменениях CF-частоты импульсов эхолокации сообщалось ранее и у нескольких CF-видов: у тайваньской листоносной летучей мыши RF изменились в среднем на 3% в течение периода наблюдения в несколько месяцев, в среднем на 160 Гц. / день, но в некоторых случаях может превышать 1 кГц / день [35].У летучих мышей с усами изменения температуры тела коррелировали с изменениями RF около 100 Гц / ° C. Эти изменения RF происходят одновременно с изменениями в тонкой настройке улитки [36] и слуховых нейронов в ЦНС [37]. Результаты показывают, что настройка улитки у усатых летучих мышей лабильна, и предполагают сдвиги в коде частот-мест в тех областях улитки, которые резко настроены на RF, то есть слуховой ямке. Следовательно, изменения RF приспосабливаются к изменениям в настройке слуховой ямки, таким образом оптимизируя характеристики эхолокации в ответ на изменения в слуховой обратной связи [37].Сходства в системах эхолокации подковообразных и усовых летучих мышей [29], [30] предполагают, что изменения в частоте эхолокационных сигналов, которые мы наблюдали у подковообразных летучих мышей, скорее всего, также отражают сдвиг в слуховой ямке и, таким образом, изменения обеспечиваемой слуховой обратной связи. улиткой.

Хотя подробные временные рамки ежедневных изменений частоты эхолокационных сигналов еще не были проанализированы, похоже, что они, возможно, связаны с ежедневными изменениями в метаболическом состоянии животных, такими как циклы бодрствования и сна.Это также подтверждается наблюдениями за Hipposideros taiwanensis и усовой летучей мышью [35] — [37].

Спектральная тонкая структура коммуникативных вызовов, по-видимому, также зависит от слуховой обратной связи. Доказательства роли слуховой обратной связи в приобретении и поддержании индивидуально различных коммуникативных сигналов основаны на исследованиях на различных видах летучих мышей (например, обзор [2]). Эксперименты по воспроизведению на детенышах менее остроносых летучих мышей, Phyllostomus discolor , продемонстрировали, что они приспосабливают свои крики к воспроизведению материнских директивных сигналов [16].Точно так же многомерный статистический анализ, а также эксперименты по воспроизведению у взрослых больших остроносых летучих мышей, Phyllostomus hastatus , показали, что особый тип социального призыва, который используется для координации полетов за кормом между членами определенной социальной группы, был приобретен посредством обучения вокалу. [15]. Недавние доказательства важности слуховой обратной связи для структуры социального вызова были предоставлены исследованиями развития территориальной песни у детенышей большой мешковидной летучей мыши, Saccopteryx bilineata [17].Авторы воспроизвели ранее записанные территориальные песни разных самцов щенкам разного возраста и обнаружили, что детеныши изучают эти сложные вокализации посредством вокальной имитации, имитируя территориальную песню, которую они слышали во время развития. Сходство вокализации щенка с их акустической моделью не вызвано эффектами физического созревания. Он также не зависит от пола детенышей и родства со взрослыми самцами и становится более выраженным в онтогенезе. Это ясно демонстрирует важную роль слухового опыта для развития и поддержания коммуникативных вызовов [17].Однако есть свидетельства того, что некоторые коммуникативные сигналы у летучих мышей не обязательно требуют слуховой обратной связи и, возможно, не приобретаются посредством обучения вокалу. Крики изоляции щенков у вечерних летучих мышей, Nycticeius humeralis , и голосовые взаимодействия во время взаимодействия между матерью и потомством у больших коричневых летучих мышей, Eptesicus fuscus , например, могут иметь в значительной степени генетическую основу ([5], [48], [49] ]; обзор: [2]).

Тот факт, что частоты SCF оставались в высшей степени стабильными, может указывать на то, что они позволяют распознавать людей, таким образом неся «индивидуальную частотную сигнатуру».Голосовые сигнатуры были продемонстрированы в общении мать-младенец и у других летучих мышей ([8], [50] — [52]; обзоры: [53], [54]). Позже было показано, что изолирующие крики детенышей ночных летучих мышей, Nyctalus noctula , были индивидуально различимы и, вероятно, несли вокальные сигнатуры, подходящие для акустического распознавания потомства [55]. Вечерние летучие мыши — один из немногих видов, у которых обычно рождаются близнецы. При сравнении вариации звуков изоляции между людьми в парах близнецов и между людьми из разных пар близнецов, они показывают, что звуки изоляции близнецов и сестер были больше похожи на крики друг друга, чем на крики изоляции неродственных щенков того же возраста. .Они пришли к выводу, что призывы к изоляции могут сигнализировать не только об индивидуальной идентичности, но и о принадлежности к определенной социальной группе (например, парам близнецов; [55]). В различных исследованиях проверялось значение голосовых сигнатур для распознавания потомства и матери посредством экспериментов по воспроизведению, в которых ранее записанные звуки изоляции от разных щенков транслировались их матерям [5], [56], [57].

Предполагая, что частоты SCF зависят от слуховой обратной связи, их высокая степень постоянства предполагает, что входной сигнал улитки также остается постоянным, что означает, что частота слуховой обратной связи не изменится.Это, в свою очередь, потребует различных петель обратной связи от улитки для управления RF и SCF соответственно: место на карте частот улитки, из которого возникает обратная связь для RF, смещается назад и вперед на базилярной мембране вместе со смещающейся слуховой ямкой. тогда как место, вызывающее обратную связь для SCF, остается постоянным. Неясно, какой механизм позволяет слуховой обратной связи оставаться незатронутым изменениями в настройке улитки и, в конечном итоге, позволяет SCF быть столь удивительно стабильными.В качестве альтернативы, SCF также могут быть полностью независимыми от слуховой обратной связи. Любой сценарий, однако, означает принципиально другой механизм, лежащий в основе управления частотой эхолокации и коммуникативных вызовов.

Кто-то может возразить, что период нашего наблюдения менее одной недели несколько короткий, чтобы определить, как слуховая обратная связь может отличаться для RF и SCF. Однако слуховая обратная связь управляет RF для каждого вызова (например, [22], [31], [58] — [60]). Следовательно, если предположить, что слуховая обратная связь также контролирует социальные вызовы, такие как SCF, вполне вероятно, что это также применимо к ним.Поэтому наш вывод о том, что слуховая обратная связь различается для вызовов RF и SCF, не зависит от продолжительности периода наблюдения. Любое повседневное изменение частоты вызовов, которое мы наблюдали для радиочастотных вызовов, действительно требует изменений в лежащей в основе слуховой обратной связи. И наоборот, любое отсутствие изменений частоты вызовов, например, для SCF, согласуется с отсутствием изменений в слуховой обратной связи или полным ее отсутствием.

Наше открытие, что контроль эхолокации подковообразной летучей мыши и звуков коммуникации включает различные механизмы контроля слуховой обратной связи, подтверждается нейробиологическими данными, указывающими на то, что моторные пути для эхолокации и коммуникативных сигналов, по крайней мере, частично разделены в пределах ствола мозга (обзор: [18]) .Более того, у млекопитающих в целом разные типы вокализации, по-видимому, задействуют разные подсистемы голосовой моторной сети ствола мозга [19]. Хотя наши данные показывают, что управление слуховой обратной связью для разных типов высказываний также различается, нейробиологические основы этого различия еще предстоит выяснить.

Материалы и методы

Заявление об этике

Все работы с животными проводились в соответствии с национальными и международными стандартами.Все процедуры содержания и эксперименты соответствовали руководящим принципам NIH для экспериментов с позвоночными животными и были одобрены Комитетом по исследованиям животных при канцлере Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (ARC 2001-108-22).

В общей сложности 29 больших подковообразных летучих мышей, Rhinolophus ferrumequinum tragatus , из Северного Китая были размещены в помещении для летучих мышей в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. Детали животноводства были описаны в другом месте [11] и здесь кратко изложены только вкратце.В помещении для животных были регулируемые циклы свет / темнота, настроенные с помощью астрономического таймера света на естественный фотопериод для Северного Китая (но время инвертированное примерно на 12 часов относительно цикла свет-темнота в месте исследования в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе). В комнатах контролировали температуру и влажность: от 25 до 30 ° C (отн. Влажность 40–60%) в светлый период и от 15 до 20 ° C в темный период (отн. Влажность 50–80%). ). Колония была смешанной с соотношением мужчин и женщин примерно 1: 1.

звонков. Для каждого сеанса записи мы отделяли 2 случайно выбранных особей (2 самца, 2 самки или 1 самец + 1 самка) от остальной части колонии, помещая их в камеру для наблюдения ( клетка из проволочной сетки размером 0,6 × 0,6 × 1 м), которая располагалась в центре одной из комнат животноводческого помещения, не содержащей других летучих мышей. 2 особи содержались в вольере для наблюдения до 12 ч при свободном доступе к пище и воде.У летучих мышей были отчетливые отпечатки пальцев ног, нанесенные лаком для ногтей, что позволило нам идентифицировать летучих мышей по отдельности. Из 29 летучих мышей, содержащихся в колонии, наиболее вокально активные летучие мыши (всего 13 самцов и 7 самок) использовались в различных комбинациях. Все эти 20 летучих мышей производили импульсы эхолокации, но только 6 самцов и 2 самки производили SCF. Таким образом, данное исследование сосредоточено на анализе этих 8 летучих мышей. Записывались только звонки, исходящие в состоянии покоя (радиочастотные звонки, без DSC). Запись велась в одно и то же время дня, когда летучие мыши были наиболее активными, начиная сразу после выключения света и продолжаясь до 8 часов.

Мы использовали имеющуюся в продаже ультразвуковую систему сбора данных (UltraSoundGate 116, Avisoft Bioacoustics, Берлин, Германия; частота дискретизации: 750 кГц, разрешение 8 бит) и систему анализа звука (Avisoft-SASLab Pro, версия 4.3; Avisoft Bioacoustics, Берлин, Германия). Звуки сохранялись и анализировались на компьютере с частотой дискретизации 250 кГц при 16 битах на образец. Летучих мышей также наблюдали при инфракрасном освещении (длина волны 850 нм) с использованием системы инфракрасных камер с замкнутым контуром (Q-See QS2814C, Digital Peripheral Solutions, Анахайм, Калифорния).Видеозаписи поведения летучих мышей и звукозаписи записывались и одновременно сохранялись на компьютере для последующего анализа. Это позволило нам связать призывы к определенному поведению, например, к совокуплению.

Мы получили длительность вызовов RF и SCF по их сигналам (частота дискретизации 250 кГц). Спектрограммы использовались только для графического представления вызовов, например, на рисунке 1, и были получены с использованием 512 точек быстрого преобразования Фурье (окно Хэмминга) с временным разрешением 1,024 мс (разрешение по частоте: 244 Гц).Доминирующие значения частоты частей постоянной частоты RF и SCF были определены из спектров мощности отдельных вызовов (разрешение по частоте от 5 до 10 Гц). Статистический анализ данных был выполнен с использованием программного обеспечения для коммерческой статистики (SPSS, Чикаго, Иллинойс, США).

Благодарности

Благодарим Шона Берквиста за помощь в проведении экспериментов.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: YL JF WM. Проведены эксперименты: YL.Проанализированы данные: YL WM. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: YL JF WM. Написал статью: YL WM.

Ссылки

1. 1. Doupe AJ, Kuhl PK (1999) Пение птиц и человеческая речь: общие темы и механизмы. Энн Рев Neurosci 22: 567–631.
2. 2. Boughman J, Moss C (2003) Социальные звуки: обучение вокалу и развитие криков млекопитающих и птиц. В: Симмонс А., Поппер А. Н., Фэй Р. Р., ред. Акустическая коммуникация., Справочник Springer по слуховым исследованиям.Берлин: Springer Press. 138–213.
3. 3. Яник В.М., Слейтер П.Дж.Б. (1997) Обучение вокалу у млекопитающих. В: Slater PJB, Rosenblatt JS, Snowdon CT, Milinski M, eds. Достижения в изучении поведения, Vol. 26. Сан-Диего и Лондон: Academic Press, Inc. 59–99.
4. 4. Aldridge HDJN, Obrist M, Merriam HG, Fenton MB (1990) Громкие звуки и добыча пищи африканской летучей мышью Nycteris thebaica . Дж. Мамм 71: 242–246.
5. 5. Balcombe JP (1990) Вокальное распознавание щенков матерью мексиканских летучих мышей со свободным хвостом Tadarida brasiliensis mexicana .Анимационное поведение 39: 960–966.
6. 6. Behr O, Helversen Ov (2004) Серенады летучей мыши — сложные песни ухаживания летучей мыши с мешковидными крыльями ( Saccopteryx bilineata ). Behav Ecol Sociobiol 56: 106–115.
7. 7. Бон KM, Schmidt-French B, Schwartz C, Smotherman M, Pollak GD (2009) Универсальность и стереотипность песен летучих мышей со свободным хвостом. PloS One 4: e6746.
8. 8. Браун П. (1976) Вокальная коммуникация в бледной летучей мыши, Antrozous pallidus .Z Tierpsychol 41: 34–54.
9. 9. Фентон М.Б. (1985) Связь рукокрылых. Блумингтон: Издательство Индианского университета. 161 с.
10. 10. Канвал Дж. С., Мацумура С., Олемиллер К., Шуга Н. (1994) Анализ акустических элементов и синтаксиса в звуках общения, издаваемых усатыми летучими мышами. J Acoust Soc Am 96: 1229–1254.
11. 11. Ма Дж., Кобаяси К., Чжан С., Мецнер В. (2006) Вокальная коммуникация у взрослых больших подковообразных летучих мышей, Rhinolophus ferrumequinum .J. Comp Physiol A 192: 535–550.
12. 12. Мацумура С. (1981) Общение матери и младенца в подковообразной летучей мыши ( Rhinolophus ferrumequinum nippon ): голосовое общение у трехнедельных младенцев. J Mammol 62: 20–28.
13. 13. Pfalzer G, Kusch J (2003) Структура и изменчивость социальных призывов летучих мышей: последствия для специфичности и индивидуального распознавания. J Zool Lond 261: 21–33.
14. 14. Руссо Д., Джонс Г. (1999) Социальные призывы рыбок Куля Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1819): Структура и вариации (Chiroptera: Vespertilionidae).J Zool Lond 249: 476–481.
15. 15. Баумэн Дж. В. (1998) Изучение вокала у больших остроносых летучих мышей. Proc R Soc Lond B Biol Sci 265: 227–233.
16. 16. Эссер К.Х. (1994) Аудиоголосовое обучение у млекопитающего, не являющегося человеком: малая копьеносая летучая мышь, Phyllostomus discolor . Нейроотчет 5: 1718–1720.
17. 17. Knörnschild M, Nagy M, Metz M, Mayer F, von Helversen O (2010) Сложная имитация вокала в онтогенезе у летучей мыши. Biol Lett 6: 156–159.
18. 18. Фенцл Т., Шуллер Г. (2007) Различия в голосовом контроле над коммуникативными и эхолокационными сигналами у летучих мышей. Behav Brain Res 182: 173–179.
19. 19. Hage SR (2010) Нейронные сети, участвующие в генерации вокализации. В: Брудзинский С.М., ред. Справочник по вокализации млекопитающих. Нью-Йорк: Academic Press. 339–349.
20. 20. Möhres FP (1953) Über die Ultraschallorientierung der Hufeisennasen (Chiroptera-Rhinolophinae).Z Vergl Physiol 34: 547–588.
21. 21. Neuweiler G, Metzner W, Heilmann U, Rübsamen R, Eckrich M. и др. (1987) Собирательное поведение и эхолокация рыжих подковообразных летучих мышей, Rhinolophus rouxi из Шри-Ланки. Behav Ecol Sociobiol 20: 53–67.
22. 22. Schnitzler HU (1968) Die Ultraschallortungslaute der Hufeisennasen-Fledermäuse (Chiroptera, Rhinolophidae) in verschiedenen Orientierungssituationen. Z Vergl Physiol 57: 376–408.
23. 23.Джонс Дж., Рейнер JMV (1989) Собирательное поведение и эхолокация диких подковообразных летучих мышей Rhinolophus ferrumequinum и R. hipposideros (Chiroptera, Rhinolophidae). Behav Ecol Sociobiol 25: 183–191.
24. 24. Schnitzler HU, Denzinger A (2011) Слуховая ямка и компенсация доплеровского сдвига: приспособления для обнаружения трепетания у эхолокационных летучих мышей с использованием сигналов CF-FM. J Comp Phsyiol A 197: 541–559.
25. 25. Altes R (1976) Сонар для обобщенного описания цели и его сходства с системами эхолокации животных.J Acoust Soc Am 59: 97–105.
26. 26. Голдман Л., Хенсон О. (1977) Распознавание и отбор добычи летучей мышью постоянной частоты, Pteronotus parnellii parnellii . Behav Ecol Sociobiol 2: 411–420.
27. 27. Neuweiler G (1990) Слуховые приспособления для захвата добычи у эхолокационных летучих мышей. Physiol Rev 70: 615–641.
28. 28. Schuller G, Pollak GD (1979) Непропорциональное частотное представление в нижних бугорках больших подковообразных летучих мышей с компенсацией Доплера, Rhinolophus ferrumequinum .J Comp Physiol 132: 47–54.
29. 29. Vater M, Kössl M (2004) Уши китов и летучих мышей. В: Томас Дж., Мосс С., Фатер М., ред. Эхолокация у летучих мышей и дельфинов. Чикаго: Univ Chicago Press. 89–99.
30. 30. Kössl M (1994) Доказательства наличия механического фильтра в улитке летучих мышей «постоянной частоты», Rhinolophus rouxi и Pteronotus parnellii . Послушайте Res 72: 73–80.
31. 31. Schuller G, Beuter K, Schnitzler HU (1974) Реакция на искусственное эхо со смещением частоты у летучей мыши, Rhinolophus ferrumequinum .J Comp Physiol 89: 275–286.
32. 32. Metzner W, Zhang SY, Smotherman MS (2002) Пересмотр поведения компенсации доплеровского сдвига у подковообразных летучих мышей: слуховая обратная связь контролирует как уменьшение, так и увеличение частоты звонков. J Exp Biol 205: 1607–1616.
33. 33. Гриннелл А.Д. (1989) Сенсорно-моторный контроль: слушание голоса внутри. Природа 341: 488–489.
34. 34. Ruebsamen R, Schaefer M (1990) Аудиовокальные взаимодействия во время развития? Вокализация у оглушенных молодых подковоносов vs.прослушивание у летучих мышей с нарушением вокализации. J. Comp Physiol A 167: 771–784.
35. 35. Hiryu S, Kastsura K, Nagato T, Yamazaki H, Lin LK и др. (2006) Внутрииндивидуальные вариации частоты вокализации тайваньской листоносой летучей мыши, Hipposideros terasensis , под влиянием представителей той же колонии. J. Comp Physiol A 192: 807–815.
36. 36. Хаффман Р.Ф., Хенсон О.В. (1993) Лабильная кохлеарная настройка у усатых летучих мышей I. Сопутствующие сдвиги в частоте излучения биозонаров.J Comp Physiol A 171: 725–734.
37. 37. Хаффман Р.Ф., Хенсон О.В. (1993) Лабильная кохлеарная настройка усатых летучих мышей II. Сопутствующие сдвиги в нейронной настройке. J. Comp Physiol A 171: 735–748.
38. 38. Джонс Дж., Рэнсом Р.Д. (1993) На эхолокационные крики летучих мышей влияют материнские эффекты и они меняются с течением времени. Proc R Soc Lond B Biol Sci 252: 125–128.
39. 39. Suga N, Niwa H, Taniguchi I, Margoliash D (1987) Персонализированная слуховая кора усатых летучих мышей: адаптация к эхолокации.J Neurophysiol 58: 643–654.
40. 40. Фентон М.Б. (1977) Вариации социальных звонков маленьких коричневых летучих мышей ( Myotis lucifugus ). Может J Zool 55: 1151–1157.
41. 41. Boughman JW, Wilkinson GS (1998) Большие копийные летучие мыши различают своих товарищей по группе по вокализации. Анимационное поведение 55: 1717–1732.
42. 42. Wilkinson GS, Wenrick-Boughman J (1998) Социальные призывы координируют добычу пищи у больших остроносых летучих мышей. Анимационное поведение 55: 337–350.
43. 43.Бон К.М., Шмидт-Френч Б., Ма С.Т., Поллак Г.Д. (2008) Слоговая акустика, временные паттерны и композиция звуков меняются в зависимости от поведенческого контекста у мексиканских летучих мышей со свободным хвостом. J Acoust Soc Am 124: 1838–1848.
44. 44. Фентон М.Б. (1994) Общение рукокрылых. Блумингтон: Издательство Индианского университета.
45. 45. Джонс Дж., Шрипати К., Уотерс Д. А., Маримуту Дж. (1994) Индивидуальные вариации в криках эхолокации трех симпатрических индийских гиппосидеридных летучих мышей и экспериментальная попытка подавить эхолокацию летучих мышей.Folia Zool 43: 347–362.
46. 46. Мастерс В.М., Равер КАС, Казиал К.А. (1995) Сонарные сигналы больших коричневых летучих мышей, Eptesicus fuscus , содержат информацию об индивидуальной идентичности, возрасте и семейной принадлежности. Анимационное поведение 50: 1243–1260.
47. 47. Tian B, Schnitzler HU (1997) Эхолокационные сигналы большой подковообразной летучей мыши ( Rhinolophus ferrumequinum ) в переходном полете и во время приземления. J Acoust Soc Am 101: 2347–2364.
48. 48. Мастерс В.М., Равер КАС, Казиал К.А. (1995) Сонарные сигналы больших коричневых летучих мышей, Eptesicus fuscus , содержат информацию об индивидуальной идентичности, возрасте и семейной принадлежности.Анимационное поведение 50: 1243–1260.
49. 49. Scherrer J, Wilkinson G (1993) Вечерние вызовы изоляции летучих мышей свидетельствуют о наследственных подписях. Анимационное поведение 46: 847–860.
50. 50. Barclay RMR, Thomas DW (1979) Вызов совокупления Myotis lucifugus : дискретный сигнал связи, специфичный для конкретной ситуации. J Mammal 60: 632–634.
51. 51. Jones G, Hughes PM, Rayner JMV (1991) Развитие вокализаций у Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera, Vespertilionidae) во время постнатального роста и поддержание индивидуальных вокальных подписей.J Zool Lond 225: 71–84.
52. 52. Schmidt U, Joerman G, Schmidt C (1981) Struktur und Variabilität der Verlassenheitslaute juveniler Vampirfledermäuse ( Desmodus rotundus ). Zeitschr Säugetierk 47: 143–149.
53. 53. Kunz TH, Hood W (2000) Родительский уход и послеродовой рост рукокрылых. В: Crichton E, Krutzsch P, eds. Репродуктивная биология летучих мышей. Лондон: Academic Press. 415–468.
54. 54. Wilkinson PR (2003) Социальная и вокальная сложность у летучих мышей.В: Frans B, Tyack P, eds. Социальная сложность животных: интеллект, культура и индивидуализированные общества. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. 322–341.
55. 55. Knörnschild M, Helversen O, Mayer F (2007) Братья и сестры-близнецы звучат одинаково: вариация изолированного вызова у летучих мышей, Nyctalus noctula . Анимационное поведение 74: 1055–1063.
56. 56. Thomson CE, Fenton MB, Barclay RMR (1985) Роль вызовов изоляции младенцев в воссоединении матери и ребенка у маленькой коричневой летучей мыши Myotis lucifugus .Can J Zool 63: 1982–1988.
57. 57. Де Фанис Э., Джонс Дж. (1996) Уход за матерью и признание между матерями и детенышами летучих мышей-коньков ( Pipistrellus pipistrellus ). J Zool Lond 240: 781–787.
58. 58. Schuller G (1986) Влияние частоты пульса эхолокации на систему управления компенсацией доплеровского сдвига у большой подковообразной летучей мыши. J Comp Physiol A 158: 239–246.
59. 59. Смотерман М., Мецнер В. (2003) Точный контроль частоты звонков подковообразных летучих мышей.J. Comp Physiol A 189: 435–446.
60. 60. Смотерман М., Мецнер В. (2005) Контроль со слуховой обратной связью темпоральных паттернов призывов у эхолокационных подковообразных летучих мышей. J Neurophysiol 93: 1295–1303.

PEDS_20171904 1..72

% PDF-1.4 % 1744 0 объект >>> эндобдж 1743 0 объект > поток application / pdf

8dce9ffxmp.сделал: 0180117407206811822ABC6B0D15FFFBxmp.id: 7F4B87539881E71190E9AF83D5C17B00proof: pdfxmp.iid: 7E4B87539881E71190E9AF83D5C17B00xmp.did: B30AF332B177E7111011A8312C5xmp.did: 0180117407206811822ABC6B0D15FFFBdefault convertedfrom 91 797 применение / х-InDesign к применению / pdfAdobe InDesign CS6 (Windows) / 2017-08-15T14: 33: 57 + 05: 30 Adobe PDF Library 10.0.1 Ложь конечный поток эндобдж 1745 0 объект > эндобдж 1739 0 объект > эндобдж 1740 0 объект > эндобдж 1741 0 объект > эндобдж 747 0 объект > эндобдж 949 0 объект > эндобдж 1061 0 объект > эндобдж 1239 0 объект > эндобдж 1435 0 объект > эндобдж 1505 0 объект > эндобдж 1571 0 объект > эндобдж 1592 0 объект > эндобдж 1627 0 объект > эндобдж 1624 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Rotate 0 / Thumb 1625 0 R / TrimBox [0.0 0,0 585,0 783,0] / Тип / Страница >> эндобдж 1633 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1634 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1643 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1644 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1654 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1655 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1666 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1667 0 R / TrimBox [0.0 0,0 585,0 783,0] / Тип / Страница >> эндобдж 1678 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1679 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1681 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 1682 0 R / TrimBox [0.0 0.0 585.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 1787 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 1788 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB / ImageC] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 1810 0 объект [1813 0 1814 0 R 1815 0 R] эндобдж 1811 0 объект > поток q 354.9945831 0 0 77.5988159 115.0027008 621.4011841 см / Im0 Do Q BT / T1_0 1 Тс 12 0 0 12 209,496 482,99976 тм (первоначально опубликовано в Интернете 21 августа 2017 г .;) Tj / T1_1 1 Тс -4.36101 0 Тд (Педиатрия \ 240) Tj / T1_0 1 Тс 2.27852 1 тд (ВЫСОКОЕ ДАВЛЕНИЕ У ДЕТЕЙ) Tj -7.485 1.00001 Td (М. Урбина и ПОДКОМИТЕТ ПО ОТБОРУ И УПРАВЛЕНИЮ) Tj -0,31902 1 тд (Пауэрс, Коринна Ри, Джошуа Самуэльс, Мэдлин Симасек, Видху В. Такер, \ Элейн) Tj 0,582 1 тд (Сьюзан К. Флинн, Сэмюэл С. Гиддинг, Селеста Гудвин, Майкл Г.Лей, Маки \ а E.) Tj 30.19252 1 тд (Фолкнер) Tj -31.24701 0 Тд (Э. Кэрролл, Стивен Р. Дэниэлс, Сара Д. де Ферранти, Янис М. Дионн, Б. онита) Tj 0,11098 1,00001 тд (Джозеф Т. Флинн, Дэвид К. Кельбер, Карисса М. Бейкер-Смит, Дуглас Блоу \ у, Аарон) Tj / T1_2 1 Тс 9.01201 1 тд (Давление у детей и подростков) Tj -7,55547 1 тд (Руководство по клинической практике для скрининга и лечения высокого уровня крови) Tj ET BT / T1_0 1 Тс 12 0 0 12 480,98996 400,99994 тм () Tj 0 0 1 рг -31.41499 0 Тд (http: // педиатрия.aappublications.org/content/early/2017/08/21/peds.2017 \ -1904) Tj 0 г 8,473 1 тд (находится в Интернете по адресу:) Tj -9.0135 1.00001 Td (Онлайн-версия этой статьи вместе с обновленной информацией и s \ услуги, is) Tj ET BT 0 0 1 рг / T1_0 1 Тс 10 0 0 10 123,88991 342,99997 тм (http://pediatrics.aappublications.org/content/suppl/2018/11/28/peds.2017 \ -1904.DC1) Tj 0 г 12.77801 1 тд (Дополнение к данным:) Tj ET 84 184 417 52 рэ 0 0 мес. S BT / T1_0 1 Тс 10 0 0 10 94 189,99991 тм (Американской академией педиатрии.Все права защищены. Печатать ISSN: \ 1073-0397. ) Tj 0 1 ТД (Американская академия педиатрии, 345 Парк-авеню, Итаска, Иллинойс, 6 \ 0143. Copyright \ 251 2017) Tj 0 1.00001 TD (издается непрерывно с 1948 года. Педиатрия принадлежит, издайте \ ed, и товарный знак) Tj 0 1 ТД (Педиатрия — официальный журнал Американской академии педиатрии \ . Ежемесячное издание, it) Tj ET q 389 0 0 57,5 ​​98 72,5 см -1 TL / Im1 Do Q BT / T1_0 1 Тс 8 0 0 8 326.82397 25 тм (от гостя 2 октября 2021 г.) Tj 0 0 1 рг -12.60901 0 тд (www.aappublications.org/news)Tj 0 г -7.55398 0 Тд (Скачано с) Tj ET конечный поток эндобдж 1812 0 объект > / Filter / FlateDecode / Height 388 / Length 137508 / Name / X / Subtype / Image / Type / XObject / Width 1775 >> stream H ֻ JA @ xE, | 7m ץ $ ku3L