Прирезка земельного участка к основному 2019 в московской области: Стоимость земли при перераспределении в московской области

Прирезка земельного участка в 6 этапов без специальных знаний.

(статья обновлена 04 мая 2021 года)

После 01.03.2015 прирезка земельного участка или перераспределение участков стала способом увеличения площади используемой земли.

Прирезка земельного участка увеличивает его площадь за счет земель, примыкающих к основному (используемому) участку.

Что такое прирезка земельного участка?

В земельном кодексе такого понятия — прирезка земельного участка, не существует.

Прирезка земельного участка — это обывательское название юридического термина — перераспределение земельных участков.

В результате перераспределения земельных участков на месте основного участка появляется новый участок.

Новый земельный участок по площади больше изначального (основного).

Иными словами, основной участок перестает существовать. На его месте появляется новый участок с увеличенной площадью.

Перераспределение земельных участков возможно если земля в собственности.

Перераспределение земельных участков можно разделить на 2 вида:

1-ый вид: перераспределение государственных или муниципальных земельных участков между собой.

2-ой вид: перераспределение государственных или муниципальных участков и участков, находящихся в частной собственности.

Первый вид перераспределения земель для нас неинтересен. Потому что он не приводит к увеличению участков, находящихся в собственности граждан и/или организаций.

Второй вид перераспределения земель вызывает интерес. С его помощью можно увеличить свой участок.

В этой статье рассмотрим перераспределение земельных участков 2-ого вида. То есть  перераспределение государственных или муниципальных участков и участков, находящихся в частной собственности.

Прирезка земельного участка 2-го вида позволяет расширить участок за счет прилегающей муниципальной или государственной земли.

4 основания, когда допускается прирезка земельного участка.  

Перераспределение земель или прирезка земельного участка возможна в 4-х случаях:

а) Прирезка земельного участка в границах застроенной территории.

В отношении территории должен быть действующий договор о развитии застроенной территории.

Перераспределение земельных участков используют для приведения границ участков в соответствие с утвержденным проектом межевания территории.

Иными словами. Если в отношении застроенной территории заключили договор о ее развитии, то возможно перераспределение земельных участков.

По данному основанию прирезка земельного участка производится, чтобы привести границы в соответствие с проектом межевания.

Данное основание нам не очень интересно. Потому что не часто встречается в подавляющем большинстве населенных пунктов.

б) Перераспределение земельных участков допускается, когда земельные участки образуются для размещения объектов капитального строительства.

Речь идет об объектах капитального федерального, регионального или местного значения.

Объект капитального строительства — сокращенно ОКС.

Полный перечень ОКС, при образовании которых возможно перераспределение, смотрите в статье 49 ЗК РФ.

Среди этих объектов можно выделить:

• автомобильные дороги,
• объекты обороны,
• объекты транспорта, связи и т.д.

Очень часто перераспределение земель по данному основанию сопутствует с изъятием земельных участков.

Участки изымаются для государственных или муниципальных нужд.

Данное основание тоже не интересно для нас. Оно не позволяет гражданам увеличивать свои участки за счет прирезки.

в)  Перераспределение земельных участков и земель на территории с утвержденным проектом межевания.

Проект межевания устанавливает однообразные размеры и форму границ земельных участков.

Другими словами, проект межевания упорядочивает размещение земельных участков. Эти участки приобретают границы правильной формы и единообразные размеры.

Перераспределение земельных участков по проекту межевания допускается для исключения вклинивания, вкрапления, изломанности границ и чересполосицы.

Иными словами. Перераспределение имеет цель упорядочить земельные участки на территории, для которой утвердили проект межевания.

Если участок приобрели до утверждения проекта межевания, то можно перераспределить землю. Перераспределенный участок будет соответствовать упорядоченным участкам.

В любом случае, площадь нового земельного участка не может превышать максимальный  размер. Предельный размер земельного участка устанавливают в Правилах землепользования и застройки.

Правила землепользования и застройки — сокращенно ПЗЗ. Правила землепользования и застройки принимают и утверждают в муниципальном образовании.

Данное основание имеет для нас интерес. Потому что в отдельных случаях такое перераспределение приводит к увеличению площади участка.

Однако, территорий с утвержденными проектами межевания значительно меньше территорий, где проекты не утверждаются. Поэтому данное основание имеет мало случаев для практического применения.

г) Перераспределение земельных участков под ЛПХ, огородничество, садоводство и ИЖС.

До 01.01.2019 года к этому основанию относилось и дачное хозяйство. Но с указанной даты понятие дачного участка исключено из земельного законодательства.

Данное основание прирезки земельного участка является самым подходящим для большинства граждан.

Если вы являетесь собственником земельного участка предназначенного:

• для ведения личного подсобного хозяйства,
• ведения огородничества,
• для ведения садоводства,
• строительство индивидуального жилого дома,

то у вас есть право увеличить участок за счет прирезки дополнительной территории. Безусловно, при наличии свободной земли, примыкающей к участку.

Основное условие такой прирезки: площадь нового участка не должна превышать предельные размеры.

Как упоминал ранее, предельные размеры участков смотрите в Правилах землепользования и застройки.

Допустим, площадь участка под ИЖС составляет — 12 соток. В Правилах землепользования и застройки населенного пункта установлена максимальная площадь — 15 соток.

Это означает, что допустимо прирезать к участку не более  3 соток земли. При условии, что вокруг участка есть свободная земля с такой площадью.

Обратите внимание.

Если хотите прирезать к участку достаточно большой кусок земли, то возрастает риск получить отказ.

В такой ситуации, целесообразно не прирезать землю к существующему участку, а получать ее как отдельный участок.

Получить участок без торгов можно через предварительное согласование.

Первый шаг в этом направлении — сформировать Заявление о предварительном согласовании предоставления земельного участка.

Сформировать . . .

Бонус к готовому заявлению — краткая пошаговая инструкция.

Рассмотрим данное основание более подробно, но предварительно выясним следующий вопрос:

Чем перераспределение земель отличается от перераспределения земельных участков?

При перераспределении земель к основному участку присоединяется свободная земля, то есть территория, которая не имеет границ, и не состоит на кадастровом учете.

При перераспределении земельных участков к основному участку присоединяется другой участок, который принадлежит муниципалитету или государству.

Иными словами, при перераспределении земли вы присоединяете к участку не учтенную в кадастре землю.

При перераспределении земельных участков, присоединяете к участку другой сформированный участок, который имеет границы.

Как оформить прирезку участка под ИЖС, огород, ЛПХ, садоводство?   

Как уже упоминалось: прирезать к участку дополнительный кусок земли может только собственник участка.

Арендаторы и лица, владеющие участком на праве безвозмездного пользования, не имеют права на прирезку земельного участка.

Для прирезки земли нужно заключить соглашение с администрацией. В данном случае администрация это собственник земли, которую прирезают к участку.

Как правило, в населенных пунктах земля является муниципальной. Поэтому будем рассматривать соглашение с местной администрацией.

Соглашение о перераспределении земель готовит сама администрация.

Важно убедиться, чтобы в соглашении указали, что на вновь образуемый участок возникает право частной собственности.

Иными словами, гражданин приобретает право собственности на новый увеличенный в площади участок.

Оформление прирезки земельного участка состоит из 6-ти этапов.

Обратите внимание.

Описываемая процедура относится к 4-му основанию. То есть прирезка к участку ИЖС, ЛПХ, огород, садоводство, при отсутствии утвержденного проекта межевания.

1-ый этап.

Подготовка схемы расположения земельного участка.

Первым делом необходимо подготовить Схему расположения земельного участка.

Схему можно подготовить самостоятельно.

Кто имеет доступ к видео инструкции, знают, как готовится Схема для получения участка.

Отличие Схемы для прирезки от Схемы для получения участка состоит в следующем.

Для прирезки охватываете контуром нового участка исходный участок и территорию, которую присоединяете.

Будьте готовы, что чиновники в администрации станут навязывать услуги прикормленных кадастровых инженеров. Чтобы те сделали схему.

Можете пойти на поводу у чиновников и заказать схему у обозначенных кадастровых инженеров.

При этом нужно понимать следующее.

Схема, подготовленная кадастровым инженером, не дает 100% гарантию, что ее утвердят в администрации.

Иными словами, не факт, что схема кадастрового инженера успешно пройдет процедуру прирезки.

В инструкции для пользователей онлайн сервиса по формированию Заявления о прирезке, показаны 3 способа как подготовить Схему.

Один из 3-х способов вам обязательно пригодится.

2-ой этап.

Формируем заявление на перераспределение земельных участков.

Необходимо подготовить заявление и подать его в местную администрацию.

Заявление о прирезке участка готовим одним из 3-х способов.

• 1-ый способ. Изучаем статью 39.29 ЗК РФ. В ней указано, что должно содержаться в заявлении. Затем пишем текст.
• 2-ой способ. Онлайн за 3 минуты формируем Заявление через сервис. Получаем бонус в виде пошаговой инструкции,
• 3-ий способ. Ищем в интернете и используем чужой шаблон.

Подготовка заявления 2-м способом через сервис наиболее проста и безопасна, потому что:

• не нужно тратить время на изучение Земельного кодекса,
• вы застрахованы от ошибок, которые могут быть в чужом шаблоне.

Сделать сейчас

К заявлению следует приложить:

• копию правоустанавливающих документов на земельный участок.

Иными словами, документы, подтверждающие право собственности на участок.

Прикладывать копии правоустанавливающих или правоудостоверяющих документов не обязательно, если право собственности зарегистрировано в ЕГРН.

Проверить наличие зарегистрированного в ЕГРН права собственности можно онлайн.

Для этого достаточно получить выписку из ЕГРН.

• схему расположения земельного участка.

Напомню, что мы рассматриваем ситуацию, когда нет утвержденного проекта межевания территории.

• документ, подтверждающий полномочия представителя.

Если вы подаете заявление через представителя, то необходимо приложить доверенность.

3-ий этап.

Проверка заявления на предмет соответствия установленным требованиям

Если заявление по содержанию не соответствует статье 39.29 ЗК или не приложены документы, заявление  возвратят.

Заявление также вернут в случае подачи в неуполномоченный орган.

Срок возврата — в течение 10 дней со дня поступления заявления.

В случае возврата, чиновники должны указать все основания, по которым заявление было возвращено.

Иными словами, у чиновников нет «старой» уловки, каждый раз возвращать документы по разным основаниям.

Сейчас администрация обязана указывать все основания для возврата заявления. Это облегчает исправление заявления и повторную подачу.

4-ый этап.

Принятие решения по заявлению о перераспределении земель.

В течение 30 дней с момента получения заявления администрация выполняет одно из следующих действий.

• Принимает решение об утверждении Схемы и направляет решение заявителю вместе со схемой.

Данное решение может оформляться в виде постановления (распоряжения) главы администрации.

Обратите внимание. Администрация должна предоставить вам оригинал решения и утвержденную Схему.

Не доверяйте ничьим устным заверениям, что принято положительное решение. Чиновники за слова не отвечают.

Если получили положительное решение и утвержденную схему, то переходите к следующему 5-му этапу.

• Направляет письменное согласие на заключение соглашения о перераспределении земельных участков в соответствии с проектом межевания.

Указанное согласие администрация направляет в случае, если заявляли о перераспределении участка по 3-му основанию. То есть на территории, где утвержден проект межевания.

Мы рассматриваем процедуру прирезки земли по 4-му основанию. То есть для участков ЛПХ, ИЖС, огородничество и садоводство, где нет утвержденного проекта межевания. Поэтому не будем акцентировать внимание на этом пункте.

• Принимает решение об отказе в заключении соглашения о перераспределении земельных участков.

В пункте 9 статьи 39.29 ЗК РФ перечислено 13 оснований, когда отказывают в перераспределении земельных участков.

Далее рассмотрим эти основания, а также способы, как минимизировать риск получения отказа.

5-ый этап.

Выполнение кадастровых работ.

После получения положительного решения проводите кадастровые работы и ставьте новый участок на учет.

Эту процедуру, в отличие от подготовки Схемы расположения земельного участка, нельзя сделать без кадастрового инженера.

Поэтому, нанимайте кадастрового инженера (желательно не первого встречного). Ставьте ему задачу по выполнению кадастровых работ и постановке участка на учет.

По результатам, вы должны иметь на руках кадастровый паспорт нового участка.

Указанный паспорт нужно представить в администрацию.

Кадастровый паспорт целесообразно передавать в администрацию с сопроводительным письмом.

На 2-ом экземпляре письма администрация поставит входящий штамп с датой. Второй экземпляр сопроводительного письма сохраните у себя.

С этой даты будет отсчитываться 30-дневный срок. В течение этого срока чиновники должны предоставить Соглашение о перераспределении земельного участка.

Текст сопроводительного письма может быть такой:

В администрацию

от

ФИО,

место жительства,

телефон.

УВЕДОМЛЕНИЕ

Направляю кадастровый паспорт на земельный участок с кадастровым номером _____________ для заключения Соглашения о перераспределении земельных участков на основании решения № ____ от «__»______ 2019 года об утверждении  Схемы расположения земельного участка.

Приложение: кадастровый паспорт – 1 экз. на ___ листах.

ФИО                                                                подпись                               дата.   

Если передавать кадастровый паспорт без сопроводительного письма, то рискуете, что чиновники «протянут резину» или потеряют документы. Но при этом без тени смущения скажут, что ничего не получали.

6 этап.

Заключение соглашения о перераспределении земель.

В течение 30 дней с передачи документов в администрацию получите Соглашение о перераспределении земельного участка.

Как только получили Соглашение,  у вас есть 30 дней на подписание и направление в администрацию.

Направлять Соглашение целесообразно с сопроводительным письмом. На 2-ом экземпляре администрация  должна поставить входящий штамп с датой.

Обратите внимание. Администрация может отказать в заключении соглашения.

Отказ в заключении соглашения возможен, если площадь участка в кадастровом паспорте окажется больше площади на Схеме.

Для отказа необходимо расхождение площади более чем на 10%. Менее десяти процентов допускается.

Чтобы избежать данной проблемы необходимо проконтролировать кадастрового инженера. Он должен соблюдать предельный лимит расхождения площади.

Отказ в перераспределении земель.

Как упоминал ранее, в п. 9 ст. 39.29 ЗК РФ установлено 13 оснований отказа.

По этим основаниям могут отказать в перераспределении земельных участков.

1. Подано заявление о перераспределении земельных участков в случаях, не предусмотренных пунктом 1 статьи 39.28 кодекса.

Данное основание относится к 1-ому виду  перераспределения земельных участков. То есть к перераспределению государственных и муниципальных участков между собой.

1-ый вид перераспределения земель не относится к частным участкам. Поэтому для нас он не особо интересен.

2. Отсутствует письменное согласие землепользователей, землевладельцев, арендаторов, залогодержателей исходных земельных участков.

Если прирезаете участок сданный аренду или заложенный в банке, то получите письменное согласие.

Иными словами, арендатор или банк должны дать согласие на перераспределение земельного участка.

Без этого согласия в прирезке могут отказать.

Если участок не обременен правами 3-х лиц, то данное основание отказа неприменимо.

3. На участке, возникающем в результате прирезки, есть недвижимость или объект незавершенного строительства, принадлежащий 3-им лицам.

Чтобы избежать данного основания отказа выполняйте простое правило.

При подготовке Схемы не охватывайте контурами нового участка чужие здания, сооружения и объекты незавершенного строительства.

Из этого правила есть исключения, которые связаны с сервитутами. Но сервитут это отдельная большая тема, которую нужно описывать в отдельном материале.

Если в комментариях будет достаточно вопросов по сервитутам, то подготовлю отдельный материал по этой теме.

4. Прирезка участка осуществляется за счет земель и/или участков изъятых из оборота или ограниченных в обороте.

Если прилегающая земля изъята из оборота или ограничена в обороте, то в прирезке откажут.

Как узнать, изъята прилегающая земля из оборота или ограничена в обороте?

В-первую очередь. Ознакомьтесь с перечнем земель, которые изъяты или ограничены в обороте.

Посмотреть перечни можно в пунктах 4 и 5 статьи 27 ЗК РФ. В них перечислены земли, которые прирезать к участку не удастся.

Во вторую очередь. На Публичной кадастровой карте проверьте участок на наличие вокруг него земель из вышеуказанных перечней.

Случаев примыкания к частному участку земель из числа изъятых или ограниченных в обороте не так много. Поэтому данное основание отказа не самое распространенное.

5. Прирезка участка осуществляется за счет земель и/или земельных участков зарезервированных для государственных или муниципальных нужд.

Резервирование земель может осуществляться по решению федеральных, региональных и местных властей.

По законодательству (Постановление Правительства РФ от 22.07.2008 N 561 «О некоторых вопросах, связанных с резервированием земель для государственных или муниципальных нужд») решения властей о резервировании земель должны регистрироваться в Рорсеестре.

Отсюда можно сделать вывод, что информация о резервировании земель должна отображаться на Публичной кадастровой карте.

Однако, учитывая, как исполняются законы, опрометчиво полагаться исключительно на Росреестр и ПКК.

Для выяснения вопроса о зарезервированных землях целесообразно посмотреть на сайте администрации постановления на эту тему. Либо направить официальный запрос в администрацию.

6. Перераспределение осуществляется за счет участка выставленного на аукцион или участка, в отношении которого принято решение о предварительном согласовании.

Если прирезаете к своему участку землю:

• за счет участка, который выставлен на аукцион,
• или за счет участка, в отношении которого принято решение о предварительном согласовании и 2 летний срок действия данного решения не истек,

то в прирезке будет отказано.

Наличие объявленного аукциона можно проверить на сайте torgi.gov.ru. Либо через поисковые системы Яндекс, Google, путем поиска по кадастровому номеру участка, который планируете прирезать.

Определить наличие решений о предварительном согласовании можно 3 способами, которые показал в 2-х видео.

7. Прирезка осуществляется за счет участков, в отношении которых подано заявление о предварительном согласовании или о предоставлении участка и решения об отказе еще не приняты.

Данное основание отказа похоже на предыдущее, но имеет одно отличие.

В прирезке участка будет отказано в 2-х случаях.

• Если схема охватывает участок, в отношении которого начата, но не закончена процедура предварительного согласования,
• Схема охватывает участок, в отношении которого начали, но не завершили процедуру предоставления участка.

Для справки.

Предварительное согласование – это процедура, в ходе которой есть возможность получить земельный участок без торгов.

По данной процедуре есть готовые пошаговые инструкции.

К сожалению, в силу непрозрачности деятельности властей, со 100% уверенностью установить, что кто-то запустил процедуру предварительного согласования или предоставления участка, примыкающего к вашей земле, очень сложно.

Даже если прокачали сайт torgi.gov.ru, сайт местной администрации и другие источники, всегда остается вероятность, что какой-то чиновник «затупил» и своевременно не обнародовал сведения. Либо обнародовал их так, что с собаками не найдешь.

Поэтому целесообразно учитывать риск отказа по данному основанию.

8. Площадь нового участка превышает предельные максимальные размеры.

Об этом основании отказа уже упоминал ранее.

Суть его состоит в том, что в каждом населенном пункте принимаются свои Правила землепользования и застройки.

В этих Правилах устанавливаются предельные максимальные и минимальные размеры земельных участков.

Найти ПЗЗ можно на сайте местной администрации.

На скриншоте видно, что для зоны Ж-1, предусматривающей ИЖС, действуют минимальные размеры участков — 6 соток. А максимальные размеры – 20 соток.

Таким образом. Площадь нового участка ИЖС, полученного в результате перераспределения, не может превышать 20 соток. Данный вывод применим только для населенного пункта, где действуют указанные ПЗЗ.

9. Новый земельный участок образуется за счет земель, из которых возможно образовать самостоятельный земельный участок без нарушения требований, установленных статьей 11.9 ЗК РФ.

Данное основание, на мой взгляд, является самым трудным препятствием на пути получения положительного решения о перераспределении участка.

Попробуем в нем разобраться.

Камнем преткновения может стать размер площади земли, на которую увеличивается участок в результате перераспределения.

Как уже говорилось ранее, Правила землепользования и застройки устанавливают минимальные размеры земельных участков.

Если увеличиваете участок на размер площади больше минимального размера, установленного в ПЗЗ, то это может стать основанием для отказа.

Чиновники, пользуясь вышеуказанным основанием, могут отказать в прирезке по причине того, что из площади присоединяемой земли можно образовать самостоятельный участок.

Например.

Допустим, минимальный размер участка согласно ПЗЗ составляет 4 сотки. Вы хотите увеличить свой участок площадью 6 соток до 10 соток, то есть прирезать к участку дополнительные 4 сотки.

В этом случае, вы рискуете получить отказ, потому что из площади, на которую увеличивается участок, можно сформировать самостоятельный участок.

Как минимизировать риск получения отказа по данному основанию?

• Провести прирезку земли площадью менее минимального размера участка, установленного в ПЗЗ.
• Прирезать землю к участку со всех или нескольких сторон, чтобы контур присоединяемой территории не имел правильной формы. Например, увеличивать участок за счет расширения границ своего участка с 4-х, либо 3-х сторон, в крайнем случаем с 2-х сторон. Если будете увеличивать участок путем присоединения земли с одной стороны, то есть фактически присоединяете смежную территорию, то при превышении минимального размера, можно получить отказ.

Кроме этого, необходимо соблюдать следующие требования:

• границы участка не должны пересекать границы муниципального образования,  территориальных зон, лесничеств, лесопарков;
• новые границы участка не должны препятствовать разрешенному использованию объектов недвижимости;
• прирезка не должна приводить к вклиниванию, вкрапливанию, изломанности границ, чересполосице, невозможности размещения объектов недвижимости и другим недостаткам, препятствующим рациональному использованию и охране земель.

Иными словами, не нужно в погоне за лишними сотками впадать в безумное стяжательство, потому что разумный подход позволит минимизировать риск отказа.

10. Границы земельного участка подлежат уточнению.

Многие земельные участки имеют статус – ранее учтенный.

Проверить статус участка можно на публичной кадастровой карте.

Если участок имеет статус – ранее учтенный, то прежде чем затевать прирезку, необходимо провести межевание, чтобы уточнить границы участка.

11. Нарушения при составлении схемы расположения земельного участка.

В прирезке земельного участка откажут, если имеются основания для отказа в утверждении схемы.  Правовые основания смотрите в пункте 16 статьи 11.10 ЗК РФ.

В отдельной статье: Утверждение схемы земельного участка детально показано, как избежать 5 оснований отказа.

Используйте данные подсказки, потому что они помогут составить Схему и пройти процедуру прирезки без отказов.

12. Схему расположения земельного участка сделали с нарушением требований к образуемым земельным участкам.

Либо схема не соответствует проекту планировки территории, землеустроительной документации, положению об особо охраняемой природной территории.

Данное основание по своему содержанию во многих аспектах перекликается с вышерассмотренными основаниями отказа.

В статье: Утверждение схемы земельного участка, найдете способы и инструменты, как подготовить правильную Схему, соответствующую требованиям землеустроительной документации.

Не так страшен черт, как его малюют.

13. На территории утвердили проект межевания.

Допустим планируете осуществить прирезку на основании Схемы расположения земельного участка. В этом случае, на территории, где располагается участок, не должно быть утвержденного проекта межевания.

Проверить наличие или отсутствие утвержденного проекта межевания территории достаточно просто.

Как узнать, утверждался ли проект межевания территории?

Установить наличие или отсутствие утвержденного проекта межевания можно 3 способами.

• В поисковой строке Яндекса и/или Google наберите номер кадастрового квартала. Безусловно, используйте номер квартала, где располагается земельный участок.
• На сайтах местной администрации и регионального правительства поищите нормативные документы об утверждении проектов межевания территории. Обычно такие нормативные документы принимают в форме постановлений.
• Направьте в администрацию письменный запрос. В запросе спросите: утверждался ли проект межевания для квартала, где находится земельный участок.

Обычно, при наличии утвержденного проекта межевания, поисковые системы выдадут текст постановления об утверждении проекта межевания. Органы власти публикуют подобные документы.

Допустим, в первой десятке результатов поисковой выдачи нет постановления об утверждении проекта межевания. Тогда, с высокой степенью вероятности можно сделать вывод, что проект не утверждался.

Тем не менее, если поисковые системы выдают отрицательный результат, целесообразно поискать его на сайте администрации. Или сделать письменный запрос в администрацию.

И в завершении, рассмотрим вопрос:

Сколько стоит прирезка земельного участка?

Единой стоимости перераспределения земель не существует. Федеральная, региональная и местная власти для своих земель устанавливают свои порядки определения стоимости.

Например, для федеральных земель размер платы будет составлять 15% от кадастровой стоимости.

Иными словами. Если прирезаете к участку федеральную землю, то за прирезку придется заплатить 15% кадастровой стоимости.

Чтобы рассчитать примерную стоимость прирезки, можно на Публичной кадастровой карте узнать кадастровую стоимость соседних участков.

Затем вычислить кадастровую стоимость одной сотки. После этого, полученную величину умножить на количество соток, которые планирует прирезать.

Если сумма устраивает, то можно приступать к процедуре перераспределения.

С муниципальными и региональными землями ситуация несколько сложнее. В каждой области, районе устанавливают свой размер платы за прирезку земли.

Информацию о размере платы за прирезку земли необходимо искать на официальном сайте администрации.

Либо направить запрос в администрацию.

Анекдот. Муж смотрит на лицо безмятежно спящей жены. И про себя думает: Сопит мое сокровище, губками чмокает, наверное, кого-то убила и ест.

 Источник:   https://haha.su

Консультации по прирезке земельного участка

Прирезка земельного участка к основному 2021 земельный кодекс

Узаконить прилегающую площадь участка можно за счет оформления прирезки земельного участка. Какие существуют особенности оформления прирезки земельного участка к основному в 2021 году, подробно рассмотрим в данной статье.

Как оформить прирезку земельного участка в соответствии с земельным кодексом

Земельный кодекс не содержит такое понятие — прирезка земельного участка. Прирезкой принято называть перераспределение земельных участков. По общим правилам образования земельных участков (Ст. 11.2 Земельного кодекса) есть несколько видов образования новых земельных участков:

• Выдел;
• Объединение;
• Перераспределение;
• Раздел.

В статье не будем подробно рассматривать каждый из этих видов, но более подробно поговорим о перераспределении, а точнее о том, как происходит прирезка земельного участка в 2021 году за счет площади смежных земель, и как законно можно увеличить размер земельного участка.

Новый закон о прирезке земельных участков 2021

Законы в сфере землеустройства и кадастра в последние годы претерпели активные изменения. Новый закон о прирезке земельных участков, действующий в 2021 году – это целый пласт норм, затрагивающий образование земельных участков. С начала 2019 года вступил в силу 217-ФЗ о садоводстве, меняющий основные понятия и определения дачных участков. 17 июня 2019 года был принят новый закон 150-ФЗ, вносящий изменения в законы о кадастровой деятельности и регистрации недвижимости (218-ФЗ и 221-ФЗ). Изменения касаются комплексных кадастровых работ: порядок их проведения упрощается, при этом остается возможность увеличить земельный участок до 10 % от его общей площади, если во время проведения комплексных кадастровых работ выяснится, что по факту участок больше, чем на бумаге. Также Госдума рассматривает еще ряд поправок, упрощающих процедуру оформления земельных участков и строений (дачную амнистию продлят до 2022 года).

Присоединить дополнительные сотки к своему участку может исключительно собственник. У арендаторов земельных участков, а также лиц, владеющих наделом на правах безвозмездного пользования, такой возможности нет.

Санкции за незаконный захват земли

Случаи незаконного захвата земли установлены ст. 7.1 КоАП. Если будут выявлены мошеннические моменты, дело может попасть под уголовный кодекс. При таком варианте правонарушение грозит куда более серьезными последствиями, чем просто штраф и изъятие участка. При отсутствии мошеннических действий нарушитель скорее всего заплатит штраф. Его размер зависит от нескольких факторов:

• поставлен ли участок на кадастровый учет;
• какова оценочная стоимость данного земельного надела.

Как бесплатно узаконить прирезку земельного участка

Прирезка земельного участка к основному – это увеличение размера земельного участка за счет смежных земель. Не каждый собственник в курсе, что он может на законных основаниях оформить прирезок к земельному участку и бесплатно получить в собственность дополнительные земли. Как бесплатно узаконить прирезку земельного участка спросите вы? На самом деле, закон разрешает увеличить земельный участок, не более чем на 10% от его площади за счет муниципальных земель. Но тут есть и оговорки. Важно чтобы земля не была в частной собственности и под обременением, кроме того, местные власти вправе законно устанавливать дополнительные ограничения в размерах прирезки земельных участков. В любом случае оформление прирезки земельного участка следует узаконить, предоставив в органы Росреестра необходимые документы.

Какие нужны документы для прирезки земельного участка

Одного желания увеличить земельный участок недостаточно, надо действовать. Для начала, выясните в органах местной власти нюансы по ограничениям в размерах прирезки земельного участка в вашем районе, и какие нужны документы для прирезки земельного участка, в вашем муниципалитете.

Основными документами являются:

• Заявление о прирезке (перераспределении)
• Соглашение
• Выписка из ЕГРН
• Проект межевания или схема расположения участка
• Правоустанавливающие документы на землю.

Сроки рассмотрения заявления о прирезке земельного участка

Земельный кодекс (ст. 39.29) устанавливает следующие сроки рассмотрения заявления о прирезке земельного участка:

• общий срок 30 рабочих дней
• увеличение срока до 45 рабочих дней (если нужны дополнительные документы)
• срок возврата неполного комплекта документов – 10 дней.

После того, как заявление принято заключается соглашение о том, что муниципалитет не против увеличения ваших земель.

Увеличение площади земельного участка – это бесплатно или за деньги?

Бытует мнение, что увеличение земельного участка можно сделать совершенно бесплатно, но это не так. Бесплатно только можно получить прилегающие земли, то есть их не надо выкупать у государства, а само оформление новообразования в виде увеличенного земельного участка после прирезки – процедура, требующая денежных затрат. Ведь для того, чтобы документально оформить вновь созданные владения необходимо подготовить межевой план. Для этого, заключаем договор с кадастровым инженером, естественно на платной основе. Вновь созданный участок необходимо закоординировать и сдать готовый пакет документов на регистрацию в МФЦ. Все это время и деньги, но в результате вы получите законно оформленный участок с увеличенной площадью.

Узнать стоимость межевого плана вы можете при помощи бесплатного сервиса на сайте — онлайн калькулятора кадастровых работ, также предлагаем ознакомиться на сайте с каталогом компаний вашего региона, оказывающих услуги в сфере кадастра.  

Вместо вывода, или мнение Путина о прирезке земельного участка

Владимир Путин разрешил россиянам регистрировать излишки земли. Это на руку как государству, так и обычному гражданину. Подписав 150-ФЗ от 17.06.2019 (закон вступил в силу 16.09.2019), президент тем самым высказал свое мнение о прирезке земельного участка и подтвердил необходимость упрощения кадастровых работ, что по словам замглавы кадастровой палаты Марины Семеновой положительно отразится на собственниках земельных участков. Оформленные прирезки теперь официально будут собственностью граждан – что повысит доходы в казну за счет земельного налога, а граждане, в свою очередь, смогут обладать участками не только в натуре, но и на законных основаниях.

Прирезка Земельного Участка К Основному 2019 В Ленинградской области

Мы обсудим процедуру оформления участка, который относится к землям поселений — деревень, ПГТ и сел. О землях садовых товариществ и дачных кооперативов речь пойдет в следующих статьях. Казалось бы, вам ничего не мешает это сделать, просто располагаете ограждение дальше от дома, и места станет практически на одну сотку больше! Это стандартный пример самозахвата территории. То есть пользование землей без права, подтвержденного законом.

ВИДЕО ПО ТЕМЕ: Увеличение площади земельного участка при межевании

Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай носит уникальный характер.

Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему — обращайтесь в форму онлайн-консультанта справа или звоните по телефонам, представленным на сайте. Это быстро и бесплатно!

Как оформить прирезку к земельному участку 2019

При положительном решении уполномоченного органа гражданин должен организовать и оплатить проведение работ по постановке на кадастровый учет всех земельных участков, которые образуются в результате перераспределения п. РУ в Минэкономразвития России, речь идет не только об участке, который принадлежит гражданину и границы которого были расширены, но и о государственной муниципальной земле, за счет которой произошло такое расширение.

При этом оплатить такие работы придется вне зависимости от площади государственного муниципального участка, использованного для перераспределения. Например, в Можайском районе Московской области постановка участка на кадастровый учет обойдется примерно в 10 тыс. Раньше такие действия были под запретом, однако это не мешало некоторым гражданам устанавливать свои заборы с захватом чужой территории.

Так в Земельном кодексе РФ появилась глава V. Если вы интересуетесь, как оформить прирезок к участку, но вас беспокоят все нюансы и особенности процедуры, то в таком случае стоит обратиться к профессиональному юристу или нотариусу. Получить консультацию можно на нашем сайте. Достаточно только рассказать о сложившейся ситуации и правильно сформулировать вопрос — рассказать о своей проблеме юристу.

Стоимость прирезки к земельному наделу определяется исключительно собственником земли — в данном случае субъектом федерации, государством, муниципальным образованием. Вы можете пойти на поводу у чиновников и заказать схему у обозначенных кадастровых инженеров. Если вы увеличиваете свой участок на размер площади больше минимального размера, установленного в ПЗЗ, то это может стать основанием для отказа, потому что чиновники, пользуясь вышеуказанным основанием, могут отказать в прирезке по причине того, что из площади присоединяемой земли можно образовать самостоятельный участок.

Изменение границ земельных наделов всегда решается при помощи такой процедуры, как межевание, поскольку установленные координаты необходимо выносить в натуру для изменения данных в кадастровых документах. Именно так все происходило раньше, но для такой процедуры, как прирезка земельного участка к основному, год готовит серьезные изменения.

Но пока официальные власти рекомендуют собственникам поторопиться, ведь с наступлением смены календарных дат вступит в силу и новый закон о межевании — избежать его при попытке реализовать право собственности на объекте уже не удастся. Для урегулирования процессов прирезки земли Правительством РФ были внесены поправки в ЗК, вступившие в силу с 1. В результате, в Земельном Кодексе появилась глава V.

Поэтому понятие перераспределение земельных участков — это прирезка надела на законном основании. В году в земельном законодательстве нашего государства произошли значительные изменения. Они позволяют владельцам участков земли, полученных под различные цели, увеличить их путем присоединения дополнительной территории. При этом данная процедура не предусматривает уплату различных штрафов, и дополнительных средств.

Сколько соток можно присоединить к своему земельному участку, читайте в данной статье. Перед тем, как приступить к разрешению вопроса о прибавлении земли к собственному наделу, удостоверьтесь, что прирезаемая земля входит в такую же территориальную зону, как и принадлежащий вам объект. Карты-схемы Правил землеустройства и застройки отображают границы каждой зоны различным цветом. Прирезка участка земли представляет собой процедуру увеличения границ имеющегося объекта при помощи самовольного приобщения к нему наделов, находящихся в непосредственной близости.

Ввиду возрастания землевладений, приобщенных самовольным путем, правительством было решено регламентировать и упорядочить указанную процедуру. Земля должна обладать четко определенной площадью, а также предварительно надо поставить ее на учет, если в этом имеется необходимость. По закону отсутствуют ограничения в отношении того, какое количество земли можно прирезать, но при этом учитываются некоторые ограничения.

За счет этого были внесены изменения в законодательство, на основании которых данный процесс теперь считается законным. Он называется прирезкой, причем требует официальной регистрации, чтобы предотвратить в будущем возможные посягательства на территорию со стороны третьих лиц. Перераспределение и прирезка земли — платная услуга. Размер платы устанавливается для различных земель по-разному.

Главная цель перераспределения — возможность узаконить фактическое использование участка; возможность более рационального использования за счет расширения территории. До года, данная процедура не была возможна. Нужно было формировать отдельный участок, который выставлялся на аукцион. Его могут получить и соседи, или вообще любые лица. А перераспределение дает шанс исключительно Вам оформить землю так, как Вы мечтали.

Итак, начнем с того, что процедура оформления земли в собственность приватизация земельного участка или в долгосрочную аренду в Санкт-Петербурге отличается от всех остальных субъектов Российской Федерации. То есть так, как оформляют землю Санкт-Петербурга, больше не оформляет никто в России. То ли климат у нас сырой, то ли историческое прошлое давит, все-таки колыбель революции и Владимира Владимировича…, в общем, не понятно.

Но это и не важно. Так вот у нас в Петербурге исторически сложилось. Примите это как факт. Но самое удивительное, что уникальный алгоритм прохождения документов по жерновам административной машины и их утверждения в Санкт-Петербурге регулярно меняется. Создаются новые административные регламенты и комитеты, старые упраздняются, меняются функционал и сфера компетентности, в переходный период естественно царит бардак и неразбериха.

С учетом того, сколько надо убить времени на все проверки и оформление документации, то может быть просто довольствоваться уже имеющимся участком. Хотя кому как… Но в любом случае стоит просчитать, будет ли вы выгода от такого прирезка, чтобы не потратиться на оформление зря. Главная Алименты Оценка статьи:. Пока оценок нет.

Прирезка Земельного Участка К Основному 2020

Характеристика изменений и дополнений. Участок с разрешением на строительство малоэтажного ЖК на трассе Санкт-Петербург-Сортавала в Вартемягах расположение: Ленинградская область, Всеволожский район площадь: 1. Земельный массив под строительство коттеджного посёлка у посёлка Рахья расположение: Ленинградская область, Всеволожский район площадь: 20 га цена: 17 млн. Участок под производственные объекты V класса, склады и оптовые базы в деревне Фёдоровское расположение: Ленинградская область, Тосненский район площадь: 3. Участок под коммерческое и жилищное строительство на Киевском шоссе в Пушкине расположение: Санкт-Петербург, Пушкинский район площадь: 1.

Прирезка земельного участка — увеличение его площади и расширение границ за счет приобретения дополнительной земли. Получим из администрации соглашение о перераспределении ЗУ и сдадим его на регистрацию в Росреестр. Когда прирезка запрещена.

Разберемся, из каких земель можно это сделать, насколько это дорого и как правильно оформить увеличение площади своего участка. Для урегулирования процессов прирезки земли Правительством РФ были внесены поправки в ЗК, вступившие в силу с 1. В результате, в Земельном Кодексе появилась глава V. Поэтому понятие перераспределение земельных участков — это прирезка надела на законном основании.

Расширение земельного участка за счет прирезки

Они позволяют владельцам участков земли, полученных под различные цели, увеличить их путем присоединения дополнительной территории. При этом данная процедура не предусматривает уплату различных штрафов, и дополнительных средств. Сколько соток можно присоединить к своему земельному участку, читайте в данной статье. В году был принят новый Федеральный нормативный акт, который внес некоторые изменения в Земельный кодекс. Согласно ему физические лица, что являются собственниками земли, получили право увеличить их в размерах, перераспределив земельные участки. На практике перераспределение получило название прирезка. То есть под прирезкой подразумевается возможность физического лица, у которого в собственности есть участок, увеличить его размеры путем присоединения к нему дополнительной земли, которая располагается рядом граничит с ним. Прирезка требует определенной процедуры и сбора необходимых документов, о которых будет рассказано ниже. Окончанием ее является подписание с органом муниципалитета специального соглашения о котором будет рассказано ниже. Нужно запомнить, что прирезка — это не дачная амнистия.

Оформление «прирезок» к земельным участкам: новые возможности

Сбор необходимых документов и их отправление в соответствующий орган государственной либо муниципальной власти. Документы могут предоставляться на бумажном носителе либо в электронном виде. Возможность прирезки земельного надела к основной территории предусмотрена ФЗ от Закон предоставляет право на расширение собственных участков за счет смежных площадей, являющихся собственностью федеральных либо муниципальных властных органов. Согласно постановлению, функция по определению величины платы за перераспределение наделов возложена на федеральный орган исполняющей власти, который осуществляет полномочия владельца земельных территорий, являющихся федеральным владением.

При не обнаружении неисполнения требований действующего законодательства, выносится нормативный акт, утверждающий схему расположения надела.

Прирезка земли к участку — это способ увеличить базовую площадь недвижимости, благодаря присоединению самовольно занятых участков самозахвату. Данная операция относительно простая, недорогая, но позволяет решить огромное количество проблем:. Вместо активного использования незаконно занятых земель населением, Правительство предложило и приняло альтернативу — легализовать самозахват по прозрачной процедуре и получить от населения земельный налог, в том числе и с присоединенных земель.

Размер прирезки к земельному участку

Санкт-Петербург, пр. Народного Ополчения 22, офБ Как добраться? Когда рядом с участком располагается бесхозная муниципальная территория, которая никак не используется, можно попробовать оформить прирезку. Таким образом можно выровнять участок неправильной формы или просто расширить вашу территорию.

Возможность прирезки земельного надела к основной территории предусмотрена ФЗ от Закон предоставляет право на расширение собственных участков за счет смежных площадей, являющихся собственностью федеральных либо муниципальных властных органов. В земельном кодексе данная норма закреплена в ст. Однако, обратите внимание на то, что в результате перераспределения земель площадь участка не может превышать предельный максимальный размер, установленный правилами землепользования и застройки территории в пределах градостроительной зоны. Градостроительную зону, а так же правила землепользования и застройки ПЗЗ вы можете посмотреть на официальном сайте администрации вашего муниципального образования. Вы можете пойти на поводу у чиновников и заказать схему у обозначенных кадастровых инженеров.

Как оформить прирезку к земельному участку 2018

При положительном решении уполномоченного органа гражданин должен организовать и оплатить проведение работ по постановке на кадастровый учет всех земельных участков, которые образуются в результате перераспределения п. РУ в Минэкономразвития России, речь идет не только об участке, который принадлежит гражданину и границы которого были расширены, но и о государственной муниципальной земле, за счет которой произошло такое расширение. При этом оплатить такие работы придется вне зависимости от площади государственного муниципального участка, использованного для перераспределения. Например, в Можайском районе Московской области постановка участка на кадастровый учет обойдется примерно в 10 тыс. Раньше такие действия были под запретом, однако это не мешало некоторым гражданам устанавливать свои заборы с захватом чужой территории. Так в Земельном кодексе РФ появилась глава V. Если вы интересуетесь, как оформить прирезок к участку, но вас беспокоят все нюансы и особенности процедуры, то в таком случае стоит обратиться к профессиональному юристу или нотариусу.

Порядок проведения прирезки земельного участка и стоимость оформления; Как оформить «прирезку» по новому земельному кодексу? Прирезок к участку по новому земельному закону.

Разберемся, из каких земель можно это сделать, насколько это дорого и как правильно оформить увеличение площади своего участка. Раньше такие действия были под запретом, однако это не мешало некоторым гражданам устанавливать свои заборы с захватом чужой территории. Со временем незаконно занятых земель стало так много, что законодатель принял решение позволить гражданам оформить данные «прирезки», а тем, кто только мечтает увеличить площадь своих участков и устранить изломанность их границ, — сделать это официально и за небольшую плату. Так в Земельном кодексе РФ появилась глава V. Новые нормы распространяются на участки, находящиеся в собственности граждан и граничащие с государственными и муниципальными.

Оформление Прирезки Земельного Участка

Законодательство, в котором отмечаются предельные максимальные размеры земельных участков, необходимо для обеспечения рационального использования площадей. Нормы считаются логичными, так как при отсутствии ограничений деление земли могло происходить бесконечно. Но при этом выделить долю, меньшую установленной нормы, будет невозможно. В настоящее время закон, которые регулирует данные правила, претерпел изменения.

Прирезка Земельного Участка К Основному 2020 Земельный Кодекс

Бесплатная консультация с юристом! Еще южнее проходит внутренняя дорога СНТ. Прошу Вас оценить возможность узаконить эту прирезку путем перерас-пределения и определить примерную стоимость. Меня интересует в том числе полная стоимость, включая регистрацию, получение нового свидетельства о праве собственности и выписку ЕГРН.

Разберемся, из каких земель можно это сделать, насколько это дорого и как правильно оформить увеличение площади своего участка.

Перераспределение границ можно применять по отношению к участкам, которые удовлетворяют следующим требованиям: не находятся под судебным арестом; прошли кадастровый учёт; смежные; относятся к одной категории земель. На сегодняшний день Земельный кодекс РФ претерпел еще ряд существенных изменений по вопросу перераспределения участков земли. Земельный кодекс РФ содержит перечень оснований для отказа в перераспределении земельных участков п. Для того чтобы определить, какой вид недвижимости граничит с вашим участком, можно ли его добавить в собственность, можно воспользоваться сайтом Росреестра, где будут указаны смежные территории по вашему кадастровому номеру.

Стоимость земли при перераспределении в московской области

После получения результатов проводимых мероприятий и готовой документации, владельцы составили и подали в Росреестр соответствующие заявления, при этом перераспределив свои наделы. По итогам рассмотрения их обращений им был направлен отказ в связи с тем, что новые объекты не отвечали требованиям нормативно-правовых актов в сфере регулирования земельных правоотношений. Узаконить прилегающую площадь участка можно за счет оформления прирезки земельного участка. Какие существуют особенности оформления прирезки земельного участка к основному в году, подробно рассмотрим в данной статье. В статье не будем подробно рассматривать каждый из этих видов, но более подробно поговорим о перераспределении, а точнее о том, как происходит прирезка земельного участка в году за счет площади смежных земель, и как законно можно увеличить размер земельного участка. Если вы хотите прирезать свой участок, но при этом участок сдан вами в аренду, или заложен в банке, то прежде чем подавать заявление в администрацию, вам необходимо получить письменное согласие арендатора или банка на перераспределение участка. Не понятно что именно надо обжаловать — Постановление местной администрации или Соглашение о перераспределении?

Образец Заполнения Заявления На Прирезку К Земельному Участку В 2019 Году

Чтобы не получилось так, что вы по незнанию начали пользоваться соседней чужой землей, вам необходимо оформить прирезку земельного участка. Самовольное пользование рядом находящейся землей и будет называться прирезком к участку. Так делали во все времена, что тем самым побудило государство издать закон. Наши статьи рассказывают о типовых способах решения юридических вопросов,но каждый случай носит уникальный характер.

Свыше 8,4 тыс. человек воспользовались сервисом предпроверки участков в Московской области

За 2 месяца подмосковным сервисом предпроверки земельных участков воспользовались более 8,4 тыс. граждан. Они смогли узнать об ограничениях на участке до его выкупа или перераспределения, сообщает пресс-служба Минмособлимущества.

«Услуги по земле в Подмосковье являются одними из самых популярных. Чаще всего люди обращаются за государственной услугой по предоставлению земельного участка в аренду или собственность без торгов и за перераспределением земель», — сказал заместитель председателя правительства Московской области — министр экологии и природопользования региона Андрей Разин.

Он объяснил, что сервис позволяет сэкономить время и усилия человека, который может подать заявку, а в итоге получит отказ. На проверку ограничений сервис тратит всего пару минут.

«С начала года более 8,4 тыс. заявителей проверили участки на оборотоспособность. Из них порядка 6,6 тыс. заявителей воспользовались сервисом в рамках услуги по перераспределению земель, а 1,8 тыс. — при обращении за выкупом земельного участка», — отметила министр имущественных отношений Подмосковья Наталья Адигамова.

Она рассказала, как работает сервис предпроверки. Во время подачи заявления на предоставление участка в собственность без торгов человеку нужно указать кадастровый номер участка. После этого его автоматически знакомят с информацией сервиса «Градпроработка». Сервис показывает все возможные ограничения участка, например, санитарная и охранная ли это зона, а также другие осложнения.

Еще до подачи заявления гражданин узнает, по каким причинам ему могут отказать. Это возможно, если земля пересекается с одной из ограничивающих зон.

В рамках услуги «прирезка» тоже можно осуществить предпроверку. Для этого необходимо указать координаты точек участка, который заявитель желает «прирезать» к собственной территории. После введения данных он также получит всю информацию о возможных ограничениях.

Получить услугу по предоставлению земельного участка в аренду или собственность без торгов можно на портале РПГУ, а перераспределение реализовать по ссылке.

Как будут работать штабы социальной газификации в Московской области>>

Прирезка Земельного Участка Снт К Основному 2019 В Московской Области

Изменение границ земельных наделов всегда решается при помощи такой процедуры, как межевание , поскольку установленные координаты необходимо выносить в натуру для изменения данных в кадастровых документах. Именно так все происходило раньше, но для такой процедуры, как прирезка земельного участка к основному, год готовит серьезные изменения. Но пока официальные власти рекомендуют собственникам поторопиться, ведь с наступлением смены календарных дат вступит в силу и новый закон о межевании — избежать его при попытке реализовать право собственности на объекте уже не удастся. Важно отметить, что еще недавно оформление прирезок к земельным участкам часто носило декларативный характер. Проще говоря, до введения обязательного межевания собственники земли, оформляющие ее на льготных основаниях, вносили сведения в реестр согласно собственным представлениям о размерах и границах участков.

Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай носит уникальный характер.

Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему — обращайтесь в форму онлайн-консультанта справа или звоните по телефонам, представленным на сайте. Это быстро и бесплатно!

Прирезка земельного участка в 6 этапов без специальных знаний.

После Прирезка земельного участка увеличивает его площадь за счет земель, примыкающих к основному используемому участку. В земельном кодексе такого понятия — прирезка земельного участка, не существует. В результате перераспределения земельных участков на месте основного участка появляется новый участок. Иными словами, основной участок перестает существовать. На его месте появляется новый участок с увеличенной площадью. Первый вид перераспределения земель для нас неинтересен.

Второй вид перераспределения земель вызывает интерес. С его помощью можно увеличить свой участок. В этой статье рассмотрим перераспределение земельных участков 2-ого вида. Прирезка земельного участка 2-го вида позволяет расширить участок за счет прилегающей муниципальной или государственной земли.

В отношении территории должен быть действующий договор о развитии застроенной территории. Перераспределение земельных участков используют для приведения границ участков в соответствие с утвержденным проектом межевания территории. Иными словами.

Если в отношении застроенной территории заключили договор о ее развитии, то возможно перераспределение земельных участков. По данному основанию прирезка земельного участка производится, чтобы привести границы в соответствие с проектом межевания.

Данное основание нам не очень интересно. Потому что не часто встречается в подавляющем большинстве населенных пунктов. Речь идет об объектах капитального федерального, регионального или местного значения. Данное основание тоже не интересно для нас. Оно не позволяет гражданам увеличивать свои участки за счет прирезки. Проект межевания устанавливает однообразные размеры и форму границ земельных участков.

Другими словами, проект межевания упорядочивает размещение земельных участков. Эти участки приобретают границы правильной формы и единообразные размеры. Перераспределение земельных участков по проекту межевания допускается для исключения вклинивания, вкрапления, изломанности границ и чересполосицы.

Перераспределение имеет цель упорядочить земельные участки на территории, для которой утвердили проект межевания. Если участок приобрели до утверждения проекта межевания, то можно перераспределить землю. Перераспределенный участок будет соответствовать упорядоченным участкам. Предельный размер земельного участка устанавливают в Правилах землепользования и застройки.

Правила землепользования и застройки — сокращенно ПЗЗ. Правила землепользования и застройки принимают и утверждают в муниципальном образовании. Данное основание имеет для нас интерес. Потому что в отдельных случаях такое перераспределение приводит к увеличению площади участка.

Однако, территорий с утвержденными проектами межевания значительно меньше территорий, где проекты не утверждаются. Поэтому данное основание имеет мало случаев для практического применения. До Но с указанной даты понятие дачного участка исключено из земельного законодательства.

Безусловно, при наличии свободной земли, примыкающей к участку. Основное условие такой прирезки: площадь нового участка не должна превышать предельные размеры. Как упоминал ранее, предельные размеры участков смотрите в Правилах землепользования и застройки. Допустим, площадь участка под ИЖС составляет — 12 соток. В Правилах землепользования и застройки населенного пункта установлена максимальная площадь — 15 соток. При условии, что вокруг участка есть свободная земля с такой площадью.

Если хотите прирезать к участку достаточно большой кусок земли, то возрастает риск получить отказ. В такой ситуации, целесообразно не прирезать землю к существующему участку, а получать ее как отдельный участок. Первый шаг в этом направлении — сформировать Заявление о предварительном согласовании предоставления земельного участка.

При перераспределении земель к основному участку присоединяется свободная земля, то есть территория, которая не имеет границ, и не состоит на кадастровом учете. При перераспределении земельных участков к основному участку присоединяется другой участок, который принадлежит муниципалитету или государству.

Иными словами, при перераспределении земли вы присоединяете к участку не учтенную в кадастре землю. При перераспределении земельных участков, присоединяете к участку другой сформированный участок, который имеет границы. Как уже упоминалось: прирезать к участку дополнительный кусок земли может только собственник участка.

Арендаторы и лица, владеющие участком на праве безвозмездного пользования, не имеют права на прирезку земельного участка. Для прирезки земли нужно заключить соглашение с администрацией.

В данном случае администрация это собственник земли, которую прирезают к участку. Как правило, в населенных пунктах земля является муниципальной.

Поэтому будем рассматривать соглашение с местной администрацией. Важно убедиться, чтобы в соглашении указали, что на вновь образуемый участок возникает право частной собственности. Описываемая процедура относится к 4-му основанию. Кто имеет доступ к видео инструкции, знают, как готовится Схема для получения участка. Для прирезки охватываете контуром нового участка исходный участок и территорию, которую присоединяете.

Будьте готовы, что чиновники в администрации станут навязывать услуги прикормленных кадастровых инженеров. Чтобы те сделали схему. Иными словами , не факт, что схема кадастрового инженера успешно пройдет процедуру прирезки.

В инструкции для пользователей онлайн сервиса по формированию Заявления о прирезке, показаны 3 способа как подготовить Схему. Сделать сейчас. Иными словами, документы, подтверждающие право собственности на участок. Прикладывать копии правоустанавливающих или правоудостоверяющих документов не обязательно, если право собственности зарегистрировано в ЕГРН.

Проверить наличие зарегистрированного в ЕГРН права собственности можно онлайн. Для этого достаточно получить выписку из ЕГРН. Напомню, что мы рассматриваем ситуацию, когда нет утвержденного проекта межевания территории.

Если вы подаете заявление через представителя, то необходимо приложить доверенность. Если заявление по содержанию не соответствует статье Сейчас администрация обязана указывать все основания для возврата заявления. Это облегчает исправление заявления и повторную подачу. В течение 30 дней с момента получения заявления администрация выполняет одно из следующих действий.

Данное решение может оформляться в виде постановления распоряжения главы администрации. Обратите внимание. Администрация должна предоставить вам оригинал решения и утвержденную Схему. Не доверяйте ничьим устным заверениям, что принято положительное решение. Чиновники за слова не отвечают.

Если получили положительное решение и утвержденную схему, то переходите к следующему 5-му этапу. Указанное согласие администрация направляет в случае, если заявляли о перераспределении участка по 3-му основанию. То есть на территории, где утвержден проект межевания. Мы рассматриваем процедуру прирезки земли по 4-му основанию. Поэтому не будем акцентировать внимание на этом пункте. В пункте 9 статьи После получения положительного решения проводите кадастровые работы и ставьте новый участок на учет.

Эту процедуру, в отличие от подготовки Схемы расположения земельного участка, нельзя сделать без кадастрового инженера. Поэтому, нанимайте кадастрового инженера желательно не первого встречного. Ставьте ему задачу по выполнению кадастровых работ и постановке участка на учет.

На 2-ом экземпляре письма администрация поставит входящий штамп с датой. Второй экземпляр сопроводительного письма сохраните у себя. С этой даты будет отсчитываться дневный срок. В течение этого срока чиновники должны предоставить Соглашение о перераспределении земельного участка.

Приложение: кадастровый паспорт — 1 экз. Но при этом без тени смущения скажут, что ничего не получали. В течение 30 дней с передачи документов в администрацию получите Соглашение о перераспределении земельного участка. Направлять Соглашение целесообразно с сопроводительным письмом. Администрация может отказать в заключении соглашения.

Прирезка дополнительного земельного участка в СНТ, ДНТ, ДСК

У меня основной участок 20 соток и есть еще территория около 3 соток. Подскажите как я могу оформить прирезку по новому закону к своему основному участку с ВРИ для личного подсобного хозяйства, по дачной амнистии? Право собственности уже зарегистрировано регистрационной палате. Требуется ли согласие соседей на прирезку, если у них земля не оформлена?

Чтобы прирезать к участку в СНТ дополнительный надел, необходима утвержденная схема перераспределения земель. Схему формирует кадастровый инженер из земель в границах СНТ товарищества. Выкуп земли для прирезки земельного участка ЗУ к основному проводится без торгов.

Ведь часто люди, помимо основного участка, который когда-то был куплен, достался от родителей или был выделен в дачном кооперативе, используют дополнительные «сотки», оказавшиеся свободными. О том, какие земли можно «прирезать», а какие — не получится, «Российской газете» рассказал председатель Союза дачников Подмосковья, первый зампред Московской областной Думы Никита Чаплин. Если гражданину было предоставлено на основании постановления местной администрации, например, 8 соток кв. Излишки площади, как уточняет Чаплин, следует оформлять отдельно. Если земля находится в неразграниченной муниципальной собственности, то она может быть оформлена только через выкуп.

Прирезка земельного участка

Уважаемые заявители! Часто люди, помимо основного участка, который когда-то был куплен, достался от родителей или был выделен в дачном кооперативе, используют дополнительные «сотки», оказавшиеся свободными. Сколько соток можно оформить? Если гражданину было предоставлено на основании постановления местной администрации, например, 8 соток кв. Излишки площади, как уточняет Чаплин, следует оформлять отдельно. Если земля находится в неразграниченной муниципальной собственности, то она может быть оформлена только через выкуп. Если участок увеличивается за счет соседа, необходимо обоюдное согласие и договор о перераспределении земельных участков. Увеличить участок за счет земель общего пользования СНТ в настоящее время невозможно. Изменение площади участков ограничено Земельным кодексом и правилами землепользования и застройки.

Как оформить прирезку если это самозахват?

Сайт функционирует при финансовой поддержке Федерального агентства по печати и массовым коммуникациям. Зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций. Для оформления прав собственности на земельный участок необходим правоустанавливающий документ. Например, договор купли-продажи, дарения или мены, отметили в ведомстве.

Административная ответственность за захват земельного участка. Административное обследование земельный надзор.

Текст документа в этот же день опубликован на Центральном интернет-портале правовой информации. Законопроект был предложен представителями Министерства экономического развития. Идея его возникла после детального анализа результатов кадастровых работ, осуществленных в 16 регионах страны.

Эксперты рассказали, как оформить в собственность лишние сотки земли

После Прирезка земельного участка увеличивает его площадь за счет земель, примыкающих к основному используемому участку. В земельном кодексе такого понятия — прирезка земельного участка, не существует. В результате перераспределения земельных участков на месте основного участка появляется новый участок.

.

.

Как зарегистрировать на себя земельный участок под Ж; Жежеленко Ульяна; • , май; 0; Московская область, г. согласуем границы участка с соседями и председателем СНТ, подпишем А; Анатолий; • , май; 0; Москва Можно ли примежевать эту землю к основному участку?

.

.

.

.

.

.

.

Прирезка земельного участка к основному 2019

Если Вам необходима помощь справочно-правового характера (у Вас сложный случай, и Вы не знаете как оформить документы, в МФЦ необоснованно требуют дополнительные бумаги и справки или вовсе отказывают), то мы предлагаем бесплатную юридическую консультацию:

• Для жителей Москвы и МО — +7 (495) 332-37-90
• Санкт-Петербург и Лен. область — +7 (812) 449-45-96 Доб. 640

Ведь часто люди, помимо основного участка, который когда-то был куплен, достался от родителей или был выделен в дачном кооперативе, используют дополнительные «сотки», оказавшиеся свободными. О том, какие земли можно «прирезать», а какие — не получится, «Российской газете» рассказал председатель Союза дачников Подмосковья, первый зампред Московской областной Думы Никита Чаплин. Если гражданину было предоставлено на основании постановления местной администрации, например, 8 соток кв. Излишки площади, как уточняет Чаплин, следует оформлять отдельно. Если земля находится в неразграниченной муниципальной собственности, то она может быть оформлена только через выкуп. Если участок увеличивается за счёт соседа, необходимо обоюдное согласие и договор о перераспределении земельных участков.

Не законный захват земли это противоправное действие, которое влечет за собой начисление штрафов государством и судебными тяжбами. В соответствии с новым законодательством для узаконивания прирезок земельных участков и самозахвата земли, предусмотрена процедура оформления данных участков и выкупа их у Государства Компания ООО ГЕОПУНКТ предлагает вам услуги по оформлению земельных участков самозахвата и прирезок в Саратове и области.

Если Вам необходима помощь справочно-правового характера у Вас сложный случай, и Вы не знаете как оформить документы, в МФЦ необоснованно требуют дополнительные бумаги и справки или вовсе отказывают , то мы предлагаем бесплатную юридическую консультацию:. В земельном кодексе данная норма закреплена в ст.

Прирезка земельного участка

Оформлено право собственности на индивидуальный жилой дом в деревне Погорелки. Прирезка земли — увеличение площади земельного участка, находящегося в частной собственности, путем перераспределения присоединения сформированного соседнего участка из муниципальной или государственной собственности.

В Московской области максимальные размеры следующие: садоводство — 15 соток; огородничество — 10 соток; дачное строительство — 25 соток. Давыдковская, д. Разрешение на строительство Уведомление о строительстве Оформление жилого дома Дачная амнистия. Новости архив новостей. Прирезка земельного участка к основному в году Прирезка земли — увеличение площади земельного участка, находящегося в частной собственности, путем перераспределения присоединения сформированного соседнего участка из муниципальной или государственной собственности.

Подготовка схемы прирезки участка. Согласование прирезки в уполномоченных органах Администрация и Минстрой — прохождение Межведомственной комиссии. Получение Постановления об утверждении схемы расположения нового земельного участка. Постановка на кадастровый учет участка с увеличенной площадью. Сопровождение процедуры заключения соглашения о выкупе земельного участка.

Получение выписки из ЕГРН. Необходимые документы: Копия правоустанавливающего документа на земельный участок. Доверенность на подачу и получение документов. Юридическое основание: ст. Пример выполненной работы по прирезке земли Красногорский район, дер.

Звоните, и мы будем рады ответить на Ваши вопросы.

Прирезка земельных участков, Раменский район

Текст документа в этот же день опубликован на Центральном интернет-портале правовой информации. Законопроект был предложен представителями Министерства экономического развития. Идея его возникла после детального анализа результатов кадастровых работ, осуществленных в 16 регионах страны. Если у вас возникнут вопросы, можете бесплатно проконсультироваться с юристом по телефону: 8 по все России. Звонки принимаются круглосуточно. Специалисты Росреестра пришли к выводу, что осуществление кадастровых работ позволяет существенно уменьшить количество судебных тяжб по земельным вопросам.

Оформление прирезок и самозахвата земельных участков

Вынос точек в натуру Оформление дома и хозяйственных построек Оформление земельного участка Топографическая съёмка Все услуги. Оформление домов Оформление участков Все виды геодезических услуг География работ. Геодезические и кадастровые услуги Геодезисты, кадастровые инженеры г. Раменское, Чугунова д. Технический план Техническое описание Акт обследования Разрешение на строительство Охранные зоны. Межевание Раздел участка Объединение участков Перераспределение земель Прирезка участка Исправление кадастровой ошибки Санитарно-защитные зоны.

Как прирезать землю к существующему земельному участку в 2021 году

Изменение границ земельных наделов всегда решается при помощи такой процедуры, как межевание , поскольку установленные координаты необходимо выносить в натуру для изменения данных в кадастровых документах. Именно так все происходило раньше, но для такой процедуры, как прирезка земельного участка к основному, год готовит серьезные изменения. Но пока официальные власти рекомендуют собственникам поторопиться, ведь с наступлением смены календарных дат вступит в силу и новый закон о межевании — избежать его при попытке реализовать право собственности на объекте уже не удастся. Важно отметить, что еще недавно оформление прирезок к земельным участкам часто носило декларативный характер. Проще говоря, до введения обязательного межевания собственники земли, оформляющие ее на льготных основаниях, вносили сведения в реестр согласно собственным представлениям о размерах и границах участков. Со вступлением в силу нового закона присоединить по собственному почину пару метров соседской земли или общественной дороги уже не удастся. Соответственно, будут устранены спорные моменты, которые нередко удавалось решить только и исключительно в рамках судебного заседания. Стоимость прирезки к земельному участку и все сопутствующие процедуре аспекты определяются индивидуально, с учетом масштабов и объемов работ, которые предстоит выполнить кадастровому инженеру. Как правило, на начальном этапе обязательно получается согласие соседей на установление границ.

Эксперты рассказали, как оформить в собственность лишние сотки земли

Чтобы прирезать к участку в СНТ дополнительный надел, необходима утвержденная схема перераспределения земель. Схему формирует кадастровый инженер из земель в границах СНТ товарищества. Выкуп земли для прирезки земельного участка ЗУ к основному проводится без торгов. Стоимость выкупа определяется региональными нормами. Оплачивать участок нужно по завершении кадастровых работ. Основанием для прирезки земельного участка является протокол общего собрания товарищества с согласованием возможности прирезки.

Как известно, некоторые разновидности имущества владельцы могут изменять.

Оформлено право собственности на индивидуальный жилой дом в деревне Погорелки. Прирезка земли — увеличение площади земельного участка, находящегося в частной собственности, путем перераспределения присоединения сформированного соседнего участка из муниципальной или государственной собственности. В Московской области максимальные размеры следующие: садоводство — 15 соток; огородничество — 10 соток; дачное строительство — 25 соток.

Прирезка дополнительного земельного участка в СНТ, ДНТ, ДСК

.

Прирезка земельного участка к основному 2019

.

Прирезка земельного участка к основному в 2019 году

.

.

.

ВИДЕО ПО ТЕМЕ: Перераспределение земельных участков. Прирезка.

Вместе мы сможем править миром — POLITICO

Одержимость Европы Россией безответна. Москву просто больше не интересует континент.

Его не волнует европейская интеграция или движение в сторону Европы. Но он также не заинтересован в прогнозируемой дезинтеграции Европы или в том, чтобы оттолкнуть страны от Запада и приблизить их к своему образу мышления.

В наши дни в залах Кремля все говорят о Китае — и о том, сможет ли Москва убедить Пекин сформировать альянс против Запада.

Одержимость России потенциальным союзом с Китаем уже была очевидна на Валдайском дискуссионном клубе, ежегодном собрании крупнейших внешнеполитических умов России в 2017 году.

На их следующей встрече в конце прошлого года казалось, что идея перешла от спекулятивной к тому, что Россия хочет реализовать. И так далее.

Взгляд России на Китай значительно изменился за последние пять лет.

Каждое русское выступление — от малоизвестных ученых до министра иностранных дел Сергея Лаврова и самого президента России Владимира Путина — звучало именно на этой ноте.В воздухе витало даже новое чувство отчаяния.

Как объяснил мне за завтраком бывший советник Путина Сергей Караганов, теперь все должно быть о Китае.

Взгляд России на Китай значительно изменился за последние пять лет. Москва отказалась от всякой надежды на то, что китайская экономика является примером, которому она может подражать. Вместо этого эксперты по внешней политике теперь говорят о том, как Россия может использовать Китай для достижения своих геополитических целей.

На Валдае не было сомнений в том, что Китай умеет вести экономический рост, а Россия — нет.Российская элита, всегда готовая противостоять любому признаку западной гегемонии, без труда признает экономическое превосходство Китая. Их принятие напомнило мне о том, как Великобритания уступила место Соединенным Штатам в качестве доминирующей экономической державы в мире.

В залах Кремля сегодня все о Китае | Андреас Рентц / Getty Images

Если смотреть из Москвы, новому альянсу во главе с Китаем уже не осталось сопротивления. И теперь, когда Вашингтон ввел пошлины на китайский экспорт, Россия надеется, что Китай наконец поймет, что его проблема в Вашингтоне, а не в Москве.

В прошлом возможности союза между двумя странами препятствовало нежелание Китая поставить под угрозу свои отношения с США. Но теперь, когда он уже стал мишенью, возможно, он станет еще смелее. Все выступавшие на Валдае пытались подтолкнуть Китай в этом направлении.

Когда Путин закончил беседу у камина с политиками — часть конференции, на которой он задает вопросы аудитории по софтболу — он сделал жест, чтобы выйти из комнаты, но затем быстро бросился назад, чтобы схватить Ян Цзечи, бывшего китайского иностранца. министр и, возможно, главный архитектор внешней политики страны.Он настоял на том, чтобы выйти с Яном рядом с ним, к явной радости своего китайского гостя.

Но что теперь происходит? Могут ли Россия и Китай действительно быть друзьями и как долго?

Следует помнить, что обе страны одержимы отменой мирового порядка, возглавляемого Америкой. У них может быть долгая история геополитического соперничества, которое обязательно вернется, как только их цель будет достигнута и появятся новые полюса, натравливая их друг на друга.

Но они пересекут этот мост, когда доберутся туда, может быть, лет через 20 или около того.Пока что Россия и Китай по сути на одной стороне.

На данный момент осмотрительность Китая остается большим препятствием на пути к новому альянсу. И россияне это знают.

Этот альянс, если он станет конкретным, перевернет то, как мы проводим глобальную политику. Представьте себе международный кризис, в котором Россия и Китай внезапно становятся единым блоком. Воздействие будет значительным и до некоторой степени непредсказуемым: психологически, в сознании Запада, оно сочетало бы страх, связанный с Россией, с очевидной неуязвимостью Китая.Вашингтон почувствует себя под атакой; Европа, запуганная и тревожная.

Старый Континент также столкнется с угрозой раскола между Западной Европой и странами Центральной и Восточной Европы, которые могут повернуть свое внимание на восток под влиянием благополучного Китая, готового инвестировать в регион.

Это будет совершенно новый мир, который приближается к реальности.

На данный момент китайское благоразумие остается большим препятствием на пути к новому альянсу.И россияне это знают.

Сергей Караганов, бывший советник Владимира Путина | Soeren Stache / AFP через Getty Images

Я снова встретился с Карагановым на встрече с китайскими официальными лицами и аналитическими центрами в Пекине несколько недель назад. Некоторые китайские участники заявили, что сомневаются в утверждениях России о том, что мир находится в эпицентре новой холодной войны.

Караганов посвятил себя тому, чтобы убедить их в обратном, со все возрастающей страстью аргументируя это тем, что Китай обманывает себя, если думает, что проблемы между Пекином и Вашингтоном могут быть решены с выгодой для обеих сторон.

Если Пекин сделает ставку на мир и сотрудничество, великая китайская авантюра подойдет к концу, и Китаю придется жить в тени США для следующего поколения — возможно, навсегда, — сказал Караганов. Он утверждал, что у китайских властей есть не более пяти лет на то, чтобы принять решение.

Встреча проводилась в соответствии с правилами Chatham House, поэтому, к сожалению, я не могу сообщить, какой была реакция с китайской стороны; только Караганов позволил мне передать его слова.

Можно ли сейчас спасти отношения между США и Китаем? | Фред Дюфур / AFP через Getty Images

Но, судя по моим отдельным разговорам, китайские официальные лица согласны с тем, что время идет. Они просто еще не уверены, что им следует выбрать войну — даже холодную войну.

Но если у Китая есть слово о том, видим ли мы создание Восточного блока, то и у Европы тоже.

Европейские рынки и европейские технологии являются критически важными ресурсами для Китая. Китайские власти все больше и больше знают, чего ожидать от Америки, и слишком хорошо знают, чего ожидать от России.Но Европа — другое дело. Пекин не решится оттолкнуть его и будет ждать, пока европейцы примут решение.

Мы можем заставить их ждать. Мы можем заставить их задуматься. В опасном мире Европа держит чашу весов.

Бруно Масайнш, бывший министр Европы в Португалии, старший советник Flint Global в Лондоне и старший научный сотрудник Института Гудзона в Вашингтоне. Его книга «Рассвет Евразии» была издана издательством Penguin в прошлом году.

Население России (2021 г.) — Worldometer

Примечания

Счетчик Население России (живое) показывает постоянно обновляемую оценку текущего населения Российской Федерации, полученную с помощью алгоритма RTS Worldometer, который обрабатывает данные, собранные из Организации Объединенных Наций по народонаселению Разделение.

Население России (1950-2019) На диаграмме представлена ​​общая численность населения по состоянию на 1 июля каждого года, с 1950 по 2019 год.

График Годовой темп роста населения отображает годовые процентные изменения численности населения, зарегистрированные 1 июля каждого года, с 1951 по 2019 год. Это значение может отличаться от Годового процентного изменения , показанного в исторической таблице, которая показывает последнее Годовое эквивалентное процентное изменение при условии однородного изменения в предшествующий пятилетний период.

Определения

Год : по состоянию на 1 июля указанного года.

Население : Общая общая численность населения (обоих полов и всех возрастов) в стране на 1 июля года, указанная по оценке Департамента народонаселения Департамента по экономическим и социальным вопросам Организации Объединенных Наций.Перспективы народонаселения мира: редакция 2019 г. Для прогнозируемых лет используется вариант средней рождаемости ООН.

Подробнее Определения …

Годовое изменение в% : На 2019 год: процентное изменение общей численности населения за последний год (с 1 июля 2018 года по 30 июня 2019 года). Для всех остальных лет: эквивалент годового процентного изменения за последний год, предполагающий однородное изменение за предыдущий пятилетний период, рассчитанный путем обратного сложения.

Годовое изменение : На 2019 год: абсолютное изменение общей численности населения (увеличение или уменьшение количества людей) за последний год (с 1 июля 2018 года по 30 июня 2019 года).Для всех остальных лет: среднегодовое численное изменение за предыдущий пятилетний период.

Мигрантов (нетто) : Среднее годовое количество иммигрантов за вычетом количества эмигрантов за предыдущий пятилетний период (с 1 июля по 30 июня начального и последнего года) или последующий пятилетний период (за 2016 год). данные). Отрицательное число означает, что эмигрантов больше, чем иммигрантов.

Средний возраст : возраст, при котором население делится на две численно равные группы: половина людей старше указанного среднего возраста, а половина моложе.Этот параметр указывает возрастное распределение.

Коэффициент фертильности : (Общий коэффициент фертильности или СКР) выражается в количестве детей на женщину. Он рассчитывается как среднее количество детей, которые в среднем будет иметь женщина в репродуктивном периоде (от 15 до 49 лет), исходя из текущих показателей фертильности для каждой возрастной группы в стране и при условии, что она не подвержена смертности.

Плотность (P / км²) : (Плотность населения) Население на квадратный километр (км²).

Городское население% : Городское население как процент от общей численности населения.

Городское население : Население, проживающее в районах, классифицируемых как городские в соответствии с критериями, используемыми каждой страной.

Доля страны в мировом населении : Общая численность населения страны в процентах от общей численности населения мира на 1 июля указанного года.

Население мира : Общее население мира на 1 июля указанного года.

Глобальный рейтинг : Позиция, которую занимает Россия в списке всех стран мира по численности населения (от самой высокой до самой низкой) по состоянию на 1 июля указанного года.

Филодинамика наиболее распространенных подтипов

Лебедев и др. Разнообразие ВИЧ-1 в Московской области

начальная фаза быстрого роста (не столь быстрого, как для подтипа A6),

, похоже, что подтип B столкнулся с менее благоприятными условиями

для местного распространения, такими как более низкая скорость передачи половым путем

(Maljkovic Berry et al., 2007). Внедрение АРТ

среди всех групп населения может объяснить замедление

эпидемии с середины 2010-х годов.

Исследование может способствовать лучшему пониманию и оценке

социальных и биологических движущих сил, стоящих за

развития эпидемического процесса в одном из ключевых регионов для

эпидемии ВИЧ в России, а также прогнозированию будущие тенденции

ВИЧ-инфекций и предложения эффективных профилактических мер.

НОМЕРА ДОСТУПА В GENBANK

Все последовательности ВИЧ-1, описанные в этом исследовании, были представлены

в Genbank (номера доступа: MH666355-667255;

KY857892-857922).

ЗАЯВЛЕНИЕ ОБ ЭТИКЕ

Это исследование было одобрено местным комитетом по этике

Московского областного центра СПИД (RCAC). Информированное согласие было подписано всеми испытуемыми

.

ВКЛАД АВТОРА

AL и MB спланировали и разработали исследование.NL и AP

собрали эпидемиологические данные и нуклеотидные последовательности.

FM провел анализ рекомбинации и представил

последовательностей. ЭК провела анализ эпидемиологических данных

. AL выполнил филогенетический и филодинамический анализ,

подготовил иллюстрации и написал рукопись. МБ

руководил проектом и редактировал рукопись. Все авторы

приняли участие в критическом рецензировании рукописи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование финансировалось Российским научным фондом,

соглашение N 15-15-00050-П (2018-2019). Сбор

образцов

поддержан из источников Министерства образования

и научного гранта (номер RFMEFI61019X0020).

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ

Дополнительные материалы к этой статье

можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.

2019.00320 / полный # доп. Материал

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бобков, А., Казеннова Е., Ханина Т., Бобкова М., Селимова Л., Кравченко,

А. и др. (2001). Подтип ВИЧ 1 типа. Штамм с низким генетическим разнообразием

продолжает распространяться среди потребителей инъекционных наркотиков в России: исследование новых локальных вспышек

в Москве и Иркутске. AIDS Res. Гм. Ретровирусы 17, 257–261.

doi: 10.1089 / 088922201750063188

Бобков А., Казеннова Е., Селимова Л., Бобкова М., Ханина Т., Ладная,

Н. и др. (1998).Внезапная эпидемия ВИЧ-инфекции типа 1 среди потребителей инъекционных наркотиков

в бывшем Советском Союзе: выявление подтипа A, подтипа B и

новых рекомбинантов gagA / envB. AIDS Res. Гм. Ретровирусы 14, 669–676.

DOI: 10.1089 / aid.1998.14.669

Бобкова, М. (2013). Текущее состояние разнообразия ВИЧ-1 и лекарственной устойчивости

Мониторинг

в бывшем СССР. AIDS Rev. 15, 204–212.

Дарриба Д., Табоада Г. Л., Доалло Р. и Посада Д. (2012). jModelTest 2:

больше моделей, новая эвристика и параллельные вычисления.Nat. Методы 9: 772.

doi: 10.1038 / nmeth.2109

Diez-Fuertes, F., Cabello, M., and Thomson, M. M. (2015). Байесовский

Филогеографический анализ

проясняет происхождение варианта

подтипа A ВИЧ-1, циркулирующего в странах бывшего Советского Союза. Заразить. Genet. Evol. 33, 197–205.

doi: 10.1016 / j.meegid.2015.05.003

Духовлинова Е., Машарский А., Тусова О., Веревочкин С., Соловьева

Т., Мерингоф М. и др. (2015).Две независимые эпидемии ВИЧ в Санкт-

Петербурге, Россия, выявленные методом молекулярной эпидемиологии. AIDS Res. Гм.

Ретровирусы 31, 608–614. DOI: 10.1089 / aid.2014.0150

FedAC. (2010). Отчет об эпидемии ВИЧ / СПИДа в России. Доступно в Интернете по адресу:

http://www.hivrussia.ru/files/bul_34.pdf

Фоли, Б. Т., Лейтнер, Т., Параскевис, Д., и Петерс, М. (2016). Классификация и номенклатура вируса иммунодефицита приматов

: обзор. Заразить.Genet.

Evol. 46, 150–158. doi: 10.1016 / j.meegid.2016.10.018

Гашникова Н.М., Богачев В.В., Барышев П.Б., Тотменин А.В.,

Гашникова М.П., ​​Казачинская А.Г. и др. (2015). Быстрое распространение

ВИЧ-1 CRF63_02A1 среди впервые выявленных ВИЧ-инфицированных

в Томской области, Россия. AIDS Res. Гм. Ретровирусы 31, 456–460.

doi: 10.1089 / aid.2014.0375

Гашникова Н.М., Сафронов П.Ф., Никонорова Ю.В., Унагаева Н.В., Лаптева,

Т.А., Богачев В.В. и др. (2011). Свойства CRF02_AG изолятов ВИЧ-1

, циркулирующих в Новосибирской области. Ж. Микробиол. Эпидемиол. Иммунобиол.

38–43.

Гашникова Н.М., Зырянова Д.П., Астахова Е.М., Ивлев В.В., Гашникова,

М.П., ​​Москалева Н.В. и др. (2017). Преобладание CRF63_02A1

и множественные паттерны уникальных рекомбинантных форм CRF63_A1 среди

человек с впервые диагностированной инфекцией ВИЧ-1 в Кемеровской области, Россия.

Arch. Virol. 162, 379–390. doi: 10.1007 / s00705-016-3120-4

Гилязова А.В., Зенин П.В., Пронин А., Серков И.Л., Хаметова К.М., Орлова-

Морозова Е.А. и др. (2010). Молекулярная эпидемиология штаммов ВИЧ-1 в

Московской области. Вопр. Virusol. 55, 25–29.

Хемелаар, Дж., Гоус, Э., Гис, П. Д., Османов, С., и ВОЗ-ЮНЭЙДС

Сеть по изоляции и характеристике ВИЧ (2011 г.). Глобальные тенденции в

молекулярной эпидемиологии ВИЧ-1 в период 2000-2007 гг.AIDS 25, 679–689.

doi: 10.1097 / QAD.0b013e328342 ff93

Джонсон, В. А., Кальвез, В., Гунтхард, Х. Ф., Паредес, Р., Пиллэй, Д., Шафер, Р. и др.

(2011). Обновление 2011 г. о мутациях лекарственной устойчивости ВИЧ-1. Верхний. Антивирь.

Мед. 19, 156–164.

Като, К., Розевицки, Дж., И Ямада, К. Д. (2017). Онлайн-сервис MAFFT:

множественное выравнивание последовательностей, интерактивный выбор и визуализация последовательностей.

Краткое. Биоинформ. DOI: 10.1093 / нагрудник / bbx108. [Epub перед печатью].

Казеннова Е., Лага В., Громов К., Лебедева Н., Жукова Е., Пронин А. и др.

(2017). Генетические варианты ВИЧ 1 типа у МСМ в России.

AIDS Res. Гм. Ретровирусы 33, 1061–1064. doi: 10.1089 / aid.2017.0078

Казеннова Е.В., Антонова О.В., Кузин С.Н., Серкина Т.П., Соколова Л.С.,

Васильев А.В. и др. (2011). Молекулярно-эпидемиологические исследования распространенности ВИЧ-1

в Республике Саха (Якутия).Vopr Virusol 56, 30–34.

Костаки, Э. Г., Карамитрос, Т., Бобкова, М., Ойкономопулу, М., Магиоркинис,

Г., Гарсия, Ф. и др. (2018). Пространственно-временная характеристика эпидемии ВИЧ-1

CRF02_AG / CRF63_02A1 в России и Центральной Азии. AIDS Res.

Hum. Ретровирусы 34, 415–420. doi: 10.1089 / aid.2017.0233

Лаповок И., Казеннова Е., Лага В., Васильев А., Утегенова А., Абишев,

А. и др. (2014). Краткое сообщение: молекулярная эпидемиология ВИЧ-инфекции

типа 1 в Казахстане: распространенность CRF02_AG увеличивается в

юго-восточных провинциях.AIDS Res. Гм. Ретровирусы 30, 769–774.

doi: 10.1089 / aid.2013.0291

Лаповок И.А., Лопатухин А.Е., Киреев Д.Е., Казеннова Е.В., Лебедев

А.В., Бобкова М.Р. и др. (2017). Молекулярно-эпидемиологический анализ

границ в микробиологии | www.frontiersin.org 8 февраля 2019 г. | Том 10 | Артикул 320

Качество жизни. Публичный отчет Июль 2019

% PDF-1.7 % 263 0 объект > эндобдж 313 0 объект > поток 8.511.0482019-07-15T14: 31: 05.992Z Microsoft: Печать в PDFagolubev005a59ef9ca8127a2a154680aaf064385cfd43a46b08042758application / pdf2019-07-15T14: 32: 34.782Z

agolubev005

Развитие Москвы за последние пять лет по сравнению с другими городами мира

Качество жизни. Публичный отчет Июль 2019

uuid: 8e9179e7-7103-4b0e-acc4-7ec461476f93uuid: 9fc8885d-140c-4c4e-9915-54bdd28b2cb52019-07-15T12: 30: 40.000 + 03: 002019-07-15T09: 30: 40.000Z2019-07-10T07: 46: 46.000ZMicrosoft: Печать в PDF конечный поток эндобдж 260 0 объект > эндобдж 264 0 объект > эндобдж 1 0 объект > эндобдж 5 0 obj > эндобдж 18 0 объект > эндобдж 22 0 объект > эндобдж 25 0 объект > эндобдж 32 0 объект > эндобдж 38 0 объект > эндобдж 41 0 объект > эндобдж 44 0 объект > эндобдж 47 0 объект > эндобдж 67 0 объект > эндобдж 70 0 объект > эндобдж 75 0 объект > эндобдж 78 0 объект > эндобдж 81 0 объект > эндобдж 84 0 объект > эндобдж 87 0 объект > эндобдж 90 0 объект > эндобдж 93 0 объект > эндобдж 99 0 объект > эндобдж 102 0 объект > эндобдж 105 0 объект > эндобдж 110 0 объект > эндобдж 113 0 объект > эндобдж 116 0 объект > эндобдж 121 0 объект > эндобдж 124 0 объект > эндобдж 127 0 объект > эндобдж 130 0 объект > эндобдж 133 0 объект > эндобдж 136 0 объект > эндобдж 139 0 объект > эндобдж 142 0 объект > эндобдж 146 0 объект > эндобдж 157 0 объект > эндобдж 160 0 объект > эндобдж 163 0 объект > эндобдж 168 0 объект > эндобдж 181 0 объект > эндобдж 185 0 объект > эндобдж 188 0 объект > эндобдж 191 0 объект > эндобдж 194 0 объект > эндобдж 197 0 объект > эндобдж 200 0 объект > эндобдж 203 0 объект > эндобдж 206 0 объект > эндобдж 259 0 объект >>> эндобдж 300 0 объект > / CIDToGIDMap / Identity / FontDescriptor> / Subtype / CIDFontType2 / Type / Font / W 299 0 R >>] / Encoding / Identity-H / Subtype / Type0 / ToUnicode 266 0 R / Type / Font >> эндобдж 306 0 объект > / CIDToGIDMap / Identity / FontDescriptor> / Subtype / CIDFontType2 / Type / Font / W 305 0 R >>] / Encoding / Identity-H / Subtype / Type0 / ToUnicode 267 0 R / Type / Font >> эндобдж 267 0 объект > поток H \ ݎ0_ ŗ ۋ U} l’R r5 $ l {/ 0vZgsǮpOqT ׶ kuTvJ մ_ νZM1۱vV ߧ qx _ ‘: 4qh7s [FN5: 9ߢ Z-c3 = odz, Z &> ss6VӵSk {˵uv77 & [l 6ПБл.d` m`HfaF @ F @ P0hĵ0hĵ0hĵ0hĵ0hĵ0hĵ0hĵ BH & Bfb @ ,! glY , {,,% C !!; ͐a2d’9

m + ׌ F-ct3: _3: at> gt`t ~ хat2qc3ȐqCZ iq7

fF | На «` UŗJIaBa @! Y ᡖ vtA0dqB` \ 5ʜ * \

Население, ВВП, Инфляция, Бизнес, Торговля, ПИИ, Коррупция

Скачать PDF

Факты

• Население:
• ВВП (ППС):
  • 4,4 трлн долл. США
  • 1.3% рост
  • 0,8% Совокупный годовой рост за 5 лет
  • 29 181 долл. США на душу населения
• Безработица:
• Инфляция (ИПЦ):
• Приток ПИИ:

Оценка экономической свободы России составляет 61,5, что делает ее экономику 92-й среди самых свободных в Индексе 2021 года.Его общая оценка увеличилась на 0,5 балла, в первую очередь из-за улучшения оценки налогового бремени. Россия занимает 42-е место среди 45 стран европейского региона, а ее общий балл ниже средних региональных и мировых показателей.

Российская экономика второй год подряд оценивается как умеренно свободная после более чем десятилетия в категории в основном несвободных. До тех пор, пока верховенство закона не будет значительно усилено, инвестиционный кодекс не будет либерализован и правительство прекратит преследование коррумпированной государственнической и протекционистской экономической политики, однако дальнейшее расширение экономической свободы в России будет затруднено.

ВЛИЯНИЕ COVID-19: По состоянию на 1 декабря 2020 года пандемия в России привела к 40 050 смертельным случаям, и прогнозировалось, что экономика сократится на 4,1 процента за год.

Фон

Владимир Путин был переизбран президентом в 2018 году на фоне обвинений в фальсификации результатов выборов. Россия незаконно аннексировала Крымский полуостров Украины в начале 2014 года и продолжает разжигать нестабильность, поставляя оружие и войска в восточно-украинский регион Донбасса.Продолжающиеся экономические санкции Запада привели к утечке мозгов и капитала. Экономика России сильно зависит от экспорта нефти и газа. В последние годы низкие цены на нефть, финансовое бремя аннексии Крыма и усилия по перевооружению вооруженных сил истощили государственные финансы. Из-за своих действий на Украине заявка России на вступление в Организацию экономического сотрудничества и развития была отложена на неопределенный срок.

Верховенство закона Просмотр методологии

Конституция России признает право собственности.Государству принадлежит большая часть земли, но большинство строений находятся в частной собственности. Верховенство закона поддерживается непостоянно. Суды лишены независимости, сталкиваются с сильным политическим давлением и склоняются в пользу вынесения обвинительного приговора. Коррупция широко распространена в высокоцентрализованном и авторитарном правительстве и в мире бизнеса, терпимого к кумовству. Отсутствие ответственности позволяет бюрократам действовать безнаказанно.

Правительственный размерПросмотр методологии

Ставка индивидуального подоходного налога составляет 13 процентов, а максимальная ставка корпоративного налога — 20 процентов.Другие налоги включают акцизы и налог на добавленную стоимость. Общее налоговое бремя составляет 11,4 процента от общего внутреннего дохода. Государственные расходы составили 33,6 процента от общего объема производства (ВВП) за последние три года, а профицит бюджета в среднем составил 1,1 процента ВВП. Государственный долг эквивалентен 14,0 процента ВВП.

Методология анализа нормативной эффективности

Улучшения в бюрократическом аппарате коммунальных служб в Москве и Санкт-Петербурге сделали получение электроэнергии менее затратным по времени.Открытие бизнеса обходится дешевле, а получение разрешений на строительство теперь занимает меньше времени. Рынок труда фрагментирован из-за низкой мобильности рабочей силы, но очень гибких ставок заработной платы. По данным Всемирного банка, на субсидии и трансферты уходит почти 70 процентов государственного бюджета.

Методология Open MarketsView

В России действует 11 соглашений о преференциальной торговле. Средневзвешенная тарифная ставка составляет 5,5 процента, действует 227 нетарифных мер.Торговая и инвестиционная деятельность частного сектора подрывается структурными и институциональными ограничениями, вызванными вмешательством государства в рынок. Иностранные инвестиции проверяются, а инвестиции в несколько секторов экономики ограничиваются. Финансовый сектор подвержен влиянию государства.

Кодирующие палиндромы в митохондриальных генах Nematomorpha

Nucleic Acids Res. 2019 июл 26; 47 (13): 6858–6870.

, ^{1, 2} , ^{2, 3} , ² , ^{1, 4} , ^{1, 2, 5} , ^{1, 2} , ^{1, 2 90} , ¹ , ^{1, 2} , ¹ , ¹ , ¹ , ³ , ^{1, 2} и ^{1, 2}

Кирилл В.

¹ Институт физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы, 1-40, Москва, 119991, Российская Федерация

² Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Российская Федерация

Борис Д Ефейкин

² Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Российская Федерация

³ Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва 119071, Российская Федерация

Александр Юрьевич Панчин

² Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Российская Федерация

Дмитрий А Кнорре

¹ Институт физико-химической биологии им. Московский государственный университет, Ленинские горы, 1-40, Москва 119991, Российская Федерация

⁴ Институт молекулярной медицины, Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова, Москва, 119991, Российская Федерация

Мария Д Логачева

¹ Белозерский институт им. Физико-химическая биология, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы 1-40, Москва 119991, Российская Федерация

² Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Российская Федерация

⁵ Центр Информационно-интенсивная биомедицина и биотехнологии, СК «Сколково» кафедра науки и технологий, Москва 143028, Российская Федерация

Алексей А. Пенин

¹ Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы 1-40, Москва 119991, Российская Федерация

² Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Российская Федерация

Мунтян Мария Сергеевна

¹ Институт физико-химической биологии им. А.А. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы, 1-40, Москва 119991, Россия Федерация

Михаил А Никитин

¹ Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы, 1-40, Москва 119991, Российская Федерация

² Институт проблем передачи информации им. Наук, Москва 127994, Российская Федерация

Ольга Васильевна Попова

¹ Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы 1-40, Москва 119991, Российская Федерация

Ольга Н. Занегина

¹ Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова Ленинские горы, 1-40, Москва 119991, Российская Федерация

Михаил Ю Высоких

¹ Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы 1-40, Москва 119991, Российская Федерация

Сергей Э Спиридонов

³ Институт проблем экологии и эволюции им. Северцова, Москва 119071, Российская Федерация

Владимир В Алеошин

¹ Институт физико-химической биологии им. Российская Федерация

² Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича, Россия Академия наук, Москва 127994, Российская Федерация

Панчин Юрий Васильевич

¹ Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы, 1-40, Москва, 119991, Российская Федерация

² Институт Харкевича по проблемам передачи информации РАН, Москва 127994, Российская Федерация

¹ Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы, 1-40, Москва, 119991, Российская Федерация

² Харкевич Институт проблем передачи информации РАН, Москва 127994, Российская Федерация

³ Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва, 119071, Российская Федерация

⁴ Институт молекулярной медицины, Первый МГМУ им. И.М. Сеченова, Москва 119991, Российская Федерация

^{5 904 41 Центр интенсивной обработки данных биомедицины и биотехнологии, Сколковский институт науки и технологий, Москва 143028, Российская Федерация}

Поступила 28 февраля 2019 г .; Пересмотрено 29 мая 2019 г .; Принят в печать 1 июня 2019 г.

Авторские права © Автор (ы) 2019. Опубликовано Oxford University Press от имени Nucleic Acids Research. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by /4.0/), который разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.

Abstract

Инвертированные повторы являются обычными элементами ДНК, но они редко перекрываются с последовательностями, кодирующими белок, из-за возникающего конфликта со структурой и функцией кодируемого белка.Мы обнаружили множество совершенных инвертированных повторов значительной длины (до 284 п.н.), встроенных в кодирующие белки гены митохондриальных геномов четырех видов нематоморф. Поразительно, что оба плеча инвертированных повторов кодируют консервативные области аминокислотной последовательности. Подтверждена ферментативная активность респираторного комплекса I, кодируемого генами, содержащими инвертированные повторы. Нуклеотидный состав инвертированных повторов предполагает строгий отбор на аминокислотном уровне в этих областях.Мы пришли к выводу, что гены, содержащие инвертированные повторы, транскрибируются и транслируются в функциональные белки. Обзор доступных митохондриальных геномов показывает, что несколько других организмов обладают похожими, хотя и более короткими встроенными повторами. Митохондриальные геномы Nematomorpha демонстрируют необычный эволюционный компромисс, когда функция белка и строгие элементы вторичной структуры в кодирующих областях сохраняются одновременно.

ВВЕДЕНИЕ

Инвертированные повторы, обеспечивающие образование шпилек в последовательностях нуклеиновых кислот, как известно, действуют в различных биологических процессах.Структуры шпилек обеспечивают сайты для взаимодействия с белками и играют важную роль в клеточных процессах, таких как инициация репликации, регуляция транскрипции, рекомбинация и упаковка ДНК (1,2). Шпильки основаны на спаривании оснований между дополнительными плечами, состоящих из перевернутых повторов, для сохранения своей структуры и выполнения своей биологической функции. Они обычно связаны с некодирующей ДНК и редко перекрываются с кодирующими последовательностями, которые подвергаются селективным ограничениям для функциональных генных продуктов и оптимального использования кодонов (3,4).Хотя вырожденность генетического кода способна встраивать элементы вторичной структуры в последовательности, кодирующие белок, выбор уровня белка и уровня нуклеотида ограничивает возможности включения высокоструктурированных элементов.

Есть только несколько описанных примеров стабильных вторичных структур, встречающихся в кодирующей последовательности, и они обычно включают специфические вставочные элементы. Одним из примеров являются мобильные палиндромные элементы, обнаруженные у некоторых видов Rickettsia (5,6).Вставки этих палиндромных элементов не отменяют ферментативную активность кодируемых белков, позволяя им существовать в кодирующей последовательности (7). Элемент «стебель-петля», необходимый для включения селеноцистеина, — последовательность вставки селеноцистеина (SECIS) -, как сообщалось, был включен в кодирующую белок последовательность глутатионпероксидазы вируса оспы птиц без нарушения функции фермента (8). Среди других примеров — гены тРНК, которые частично или полностью интегрированы в митохондриальные белковые гены мокриц и, по-видимому, требуют альтернативного процессинга для производства либо полной мРНК, либо полной тРНК (9).Аттенюаторные структуры, обнаруженные в некоторых оперонах бактериального биосинтеза аминокислот и устойчивости к антибиотикам, основаны на спаривании инвертированных повторов (10,11). Аттенюаторы состоят из трех повторов, способных образовывать альтернативные шпилечные структуры, и встроены в последовательность ДНК, кодирующую лидерный пептид (12). Однако лидерный пептид аттенюаторов обычно кодируется только одним плечом инвертированного повтора, и транслируемая последовательность не играет установленной роли в клетке. Исключительным случаем является Rev response element (RRE) — высокоструктурированный и консервативный элемент, появляющийся в лентивирусных геномах, который перекрывает кодирующую область гена env и необходим для взаимодействия с вирусным белком Rev (13).

Всякий раз, когда элементы вторичной структуры естественным образом встречаются в областях кодирующих генов, влияние этих элементов на последовательность незначительно. Было обнаружено, что некоторые гены у позвоночных содержат консервативные элементы вторичной структуры нуклеотидов в кодирующих областях, которые могут участвовать в регуляции эффективности сплайсинга (14). Эти структуры состоят из нескольких коротких и несовершенных дуплексных областей. Кроме того, было показано, что кодирующие белок области мРНК в целом демонстрируют большую отрицательную свободную энергию сворачивания, чем случайные последовательности такой же длины и нуклеотидного состава (15,16).

Здесь мы сообщаем о замечательном случае сосуществования палиндромных элементов с функциональными генами, который бросает вызов современному пониманию ограничений, налагаемых на кодирующие последовательности элементами вторичной структуры внутри них. Мы секвенировали митохондриальные геномы четырех видов нематоморф и обнаружили идеальные инвертированные повторы беспрецедентной длины (до 142 п.н. в каждом плече), встроенные в их последовательности, кодирующие белок. Нематоморфы или конские волосатые черви представляют собой экдизозойный тип паразитоидных организмов, которые развиваются как эндопаразиты членистоногих и во взрослой жизни являются свободноживущими (17).До сих пор Nematomorpha была одним из немногих типов беспозвоночных, по которым не было данных о митохондриальных геномах. Известно, что обширные элементы вторичной структуры мешают секвенированию ДНК (18). Чтобы преодолеть эту трудность и подтвердить существование инвертированных повторов в последовательностях нематоморфов, мы применили процедуру обогащения палиндромной ДНК. Мы предполагаем, что эти повторы, вероятно, представляют новый тип непередающих паразитарных элементов ДНК или нарушений ДНК, и находим редкие примеры подобных, хотя и более коротких и менее распространенных структур, встречающихся в других последовательностях мтДНК.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Источники проб и описание

Экземпляры Gordionus alpestris (Villot, 1885) были собраны Владимиром Ю. Щматко и Борис Д. Ефейкин из ручья Сюк в районе поселка Никель в Республике Адыгея (44 ° 10′40,1 ″ с.ш., 40 ° 09′28,2 ″ в.д.) в летние сезоны 2012–2016 гг. Естественным хозяином этих нематоморф в районе сбора является диплопод Pachyiulus krivolutskyi (Головач, 1977). Несколько экземпляров г.alpestris были получены после отлова диплопод из зоны сбора и их транспортировки в лабораторию. Первичная идентификация видов волосяных червей была основана на морфологических особенностях и позже подтверждена анализом последовательностей 18S и 28S рДНК. Последовательность 18S рДНК была депонирована в NCBI GenBank под номером доступа {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KT202292», «term_id»: «9

159″, «term_text»: «KT202292» «}} KT202292.

Самец Gordionus wolterstorffii (Camerano, 1888) был собран Борисом Д.Ефейкина из ручья возле Звенигородской биологической станции МГУ в июне 2014 года. Ручей является правым притоком Москвы-реки (55 ° 39 ″ 34,7′N 36 ° 39′11,3 ″ E). Полученная последовательность 18S рДНК оказалась близкой к депонированной последовательности 18S рДНК G. wolterstorffii из Германии ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AF421765», «term_id»: «23394184», «term_text»: «AF421765»}} AF421765). Разница между этими двумя последовательностями составила всего четыре замены в гене размером 1738 п.н.Последовательность 18S рДНК собранного образца была депонирована в NCBI GenBank под номером доступа {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «KT202294», «term_id»: «9

161″, «term_text» «:» KT202294 «}} KT202294. Хозяин этого экземпляра неизвестен.

Самец особи Gordius sp . был собран Борисом Д. Ефейкиным из «Первого Золотого ручья» в заповеднике «Кедровая падь» национального парка «Земля леопарда» в Приморском крае Российской Федерации (43 ° 05′50.8 ″ с.ш. 131 ° 33′32,9 ″ в.д.) в июле 2014 года. Первичная идентификация до рода была основана на морфологии заднего конца экземпляра, который демонстрировал типичный постклоакальный серп. Последовательность 18S рДНК этого образца была депонирована в NCBI GenBank под номером доступа {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «KT202295», «term_id»: «9

162″, «term_text» : «KT202295»}} KT202295. Хозяин этого экземпляра неизвестен, но наблюдались другие экземпляры Gordius из заповедника Кедровая Падь, покидающие тело крупного прямокрылого Decticus verrucivorus .

Самка Chordodes sp. был представлен д-ром А.В. Компанцев, собравший этого нематоморфа на Суматре, Индонезия, в ноябре 2014 г. Точные данные о месте сбора отсутствуют. Первичная идентификация этого экземпляра до родового уровня была основана на морфологических признаках: строении кутикулы с многочисленными скоплениями выступающих ареол, в том числе венечных. Последовательность 18S рДНК этого образца была депонирована в NCBI GenBank под номером доступа {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MF113255», «term_id»: «13756″, «term_text» : «MF113255»}} MF113255.Хост неизвестен.

Секвенирование и сборка митохондриальных геномов

Секвенирование митохондриальных геномов нематоморфов выполняли с помощью платформы Illumina. Библиотеки секвенирования были приготовлены из экстрактов общей ДНК отдельных червей в соответствии с протоколом подготовки библиотеки TruSeq. Парные библиотеки для Chordodes sp., Gordius sp. и Gordionus wolterstorffii были секвенированы с использованием системы HiSeq, генерируя из 10–20M считываний 2 × 100 п.н. для каждой библиотеки.Две особи G. alpestris были секвенированы отдельно: один с использованием системы MiSeq, производящей 9M пар чтения с длиной считывания 250 п.н., другой с системой HiSeq, производящей 40M считываний 2 × 100 п.н. Средний размер вставок в секвенированных библиотеках оценивается в диапазоне 240–300 п.н. со стандартными отклонениями 60–120 п.н.

Сборки были выполнены с помощью SPAdes (19) после обрезки последовательностей адаптеров из считанных данных с помощью Trimmomatic (20). Контиги митохондрий были обнаружены в сборках с помощью поиска BLAST (21) со стандартным набором последовательностей белков, кодируемых митохондриями многоклеточных животных.Митохондриальный код беспозвоночных был подтвержден для этих видов нематоморфов как GenDecoder v1.6 (22), так и FACIL (23). У всех четырех видов нематоморфов автоматическая сборка привела к фрагментированным митохондриальным контигам — последовательности были разбиты в основном в областях генов, кодирующих белок, содержащих инвертированные повторы. Фрагментированные митохондриальные последовательности были извлечены из сборок и соединены вручную путем выравнивания считываний на концах контигов и удлинения последовательностей контигов до достижения достаточного перекрытия между контигами.Реконструированные митохондриальные контиги были проверены на предмет артефактов сборки путем сопоставления считанных данных с помощью Bowtie2 (24) и визуальной проверки совмещения с помощью средства просмотра выравнивания планшета (25).

Обогащение инвертированных повторов

Эксперименты с денатурацией-ренатурацией ДНК и расщеплением нуклеазами были использованы для обогащения образцов ДНК последовательностями палиндрома для подтверждения достоверности инвертированных повторов в сборках. Экстрагированные ДНК четырех видов нематоморфов инкубировали в течение 5 минут при 95 ° C для получения одноцепочечной ДНК, а затем сразу же помещали на лед.Около 50 нг денатурированной ДНК смешивали с 1 ед. Нуклеазой фасоли мунг («СибЭнзим», Россия) и инкубировали 15 мин при 30 ° C. Время переваривания определяли с помощью ПЦР-амплификации генов рибосомной РНК: образцы считались достаточно переваренными, если в ходе ПЦР не было получено никаких продуктов. Нуклеазу инактивировали добавлением трис-ацетата, pH 8,3. Библиотеки для образцов нематоморфов, расщепленных нуклеазой бобов мунг, были сконструированы с использованием протокола подготовки библиотеки TruSeq (Illumina) и секвенированы на приборе HiSeq 2000.Для каждой библиотеки было получено от 5,1 до 17,1 млн считываний с парных концов. Считывания были сопоставлены со сборками митохондриального генома с Bowtie2 (24) с использованием режима очень чувствительно-локального выравнивания.

Анализ RNA-Seq

Для подтверждения транскрипции генов, содержащих инвертированные повторы, и для изучения возможности повторов, влияющих на экспрессию генов на стадиях переноса и плавания волосяных червей, мы собрали несколько экземпляров G. alpestris для RNA-Seq. Экстракты тотальной РНК из отдельных образцов получали с использованием лизиса реагентом TRIzol с последующей очисткой с помощью набора RNeasy (QIAGEN).Библиотеки секвенирования получали из экстрактов полной РНК с использованием набора для подготовки библиотек TruSeq RNA и секвенировали с помощью систем Illumina HiSeq и NextSeq. Библиотеки для анализа дифференциальной экспрессии были сконструированы с использованием одноцепочечной версии протокола без отбора поли-А. Мы получили 46M пар чтения (чтения 100 п.н.) для библиотеки от одного человека из G. alpestris и от 23–31M пар чтения (чтения 150 п.н.) для каждой из шести библиотек, подготовленных для анализа дифференциальной экспрессии: 3 библиотеки были построены для образцов, извлеченных из хозяина, и еще 3 для образцов, пойманных в воде.Считывания были обрезаны с помощью Trimmomatic (20) и сопоставлены с сборкой митохондриального генома G. alpestris с помощью bowtie2 (24). Количество считываний на ген рассчитывали с помощью утилиты BEDTools multicov (26). Анализ данных экспрессии для библиотек на стадиях хозяина и плавающего волосяного червя был выполнен с помощью пакета edgeR (27) в программе R (28) с использованием точного теста.

Анализ инвертированных повторов

Чтобы каталогизировать необычные структуры инвертированных повторов, наблюдаемые в митохондриальных геномах, мы использовали программы обнаружения повторов repfind (29) из пакета GenomeTools (30) и инвертировали пакет EMBOSS (31).Программа repfind сообщает о максимальном количестве совершенных повторов в последовательностях, а программа einverted позволяет обнаруживать несовершенные повторы. Мы использовали схему оценки по умолчанию для обнаружения повторений с einverted (совпадение 3; несоответствие -4; штраф за пропуск 12) и порог оценки 15. Для анализа инвертированных повторов в митохондриальных кодирующих последовательностях в масштабах всего эукариот мы извлекли соответствующую последовательность. записи из ресурса генома органелл NCBI (32) с помощью утилиты Entrez Direct efetch.Всего было собрано 132 281 кодирующая последовательность из 8952 митохондриальных геномов и проанализировано с помощью программы repfind. Чтобы избежать повторного обнаружения по последовательностям, программа repfind запускалась для каждой кодирующей последовательности индивидуально.

Относительные положения инвертированных повторов в генах анализировали путем построения выравниваний кодирующих последовательностей с использованием программ выравнивания TranslatorX (33) и MAFFT (34). Для построения профилей сохранения последовательности мы выбрали разнообразный набор из 46 митохондриальных геномов протостомных животных, в том числе 4 генома нематоморф.Выравнивания аминокислотных последовательностей генов, кодирующих белок, получали с помощью MAFFT и конкатенировали с помощью SCaFoS (35) для стандартизированной оценки относительной скорости сайтов. Оценки скорости эволюции конкатенации по сайтам были рассчитаны с помощью IQ-TREE (36) с использованием эволюционной модели mtZOA + F + R8, выбранной встроенным ModelFinder как наиболее подходящая (37). Для иллюстраций профилей сохранения была применена функция сглаживания к оценкам интенсивности участков с использованием центрального скользящего среднего с окном размера 5.

Композиции аминокислотных последовательностей, кодируемых инвертированными повторами и неповторяющимися участками, сравнивали с использованием Composition Profiler (38). Статистическая значимость различий оценивалась с использованием точного критерия Фишера с поправкой Бонферрони, реализованной в Composition Profiler. Различия со значением альфа ниже 0,05 (значение P <0,0025) считались значимыми.

Инвертированные повторы в кодирующих последовательностях были классифицированы в соответствии с относительными положениями кодонов в дополнительных плечах повтора.Повторы с положениями 1 комплементарного кодона были обозначены как повторы фазы 1, повторы с положениями комплементарного кодона 2 — как повторы фазы 2 и повторы с положениями комплементарного кодона 3 — как повторы фазы 3. Мы вычислили среднее количество аминокислот, которые могут вместить повторы каждой фазы с учетом фиксированной аминокислотной последовательности, кодируемой комплементарным плечом повтора. Количество допустимых аминокислот вычисляли на основе наблюдаемых частот дипептидов во всем наборе кодирующих последовательностей нематоморфов следующим образом.Для каждого дипептида мы перечислили количество возможных дикодонов и соответствующих дополнительных кодонов, которые может кодировать повтор каждой фазы. Мы подсчитали количество различных аминокислот для дополнительных кодонов, используя соответствующий генетический код (митохондриальный код беспозвоночных). Затем путем суммирования частот дипептидов получали средневзвешенное количество возможных различных аминокислот. При вычислении средней энтропии использовалась та же процедура, за исключением того, что вместо подсчета возможных дополнительных аминокислот для дипептида их энтропия вычислялась с использованием либо фактических частот кодонов, либо равных частот кодонов.

Для оценки ожидаемого числа инвертированных повторов и относительных долей фаз повторения мы применили процедуру рандомизации последовательности. Митохондриальные кодирующие последовательности были рандомизированы путем перетасовки кодонов, таким образом сохраняя исходные частоты кодонов. Перестановка была выполнена с использованием uShuffle (39) реализации пакета MEME (40). Мы использовали настройку kmer 1 для uShuffle после перекодирования всех кодонов с помощью односимвольного кода. Были созданы десять повторов со случайными затравками для анализа ожидаемого числа инвертированных повторов.Для анализа пропорций повторяющейся фазы были созданы реплика с перетасованными кодонами и реплика с перетасованными нуклеотидами (настройка kmer 1 без кодирования одиночных символов).

Филогения гена 18S рРНК

Чтобы определить филогенетические отношения между секвенированными видами и насколько широко они определяют разнообразие нематоморф, мы реконструировали филогению с использованием доступных генов 18S рРНК. Гены 18S рРНК четырех секвенированных видов нематоморфов были сопоставлены с последовательностями других нематоморфов и экдизозойных в базе данных NCBI GenBank (https: // www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/). Четыре последовательности из Lophotrochozoa были добавлены в качестве внешней группы для филогенетического анализа. Выравнивание было выполнено с помощью MAFFT (34) и вручную исправлено в BioEdit (41). Неоднозначно выровненные области были исключены из анализа, что привело к выравниванию положения 1496 нуклеотидов. Филогения была реконструирована с использованием подхода байесовского вывода с MrBayes (42) в рамках модели замещения GTR с восемью категориями гамма-распределенных скоростей, оценкой неизменной доли сайтов и коварионной моделью.Дерево консенсуса было сгенерировано из четырех независимых прогонов четырех связанных с Метрополисом цепей Маркова, которые были отобраны по 10 миллионам поколений и суммированы с 50% выгоранием.

Подготовка ткани червя для экспериментов по респирометрии

Каждого индивидуального червя отделяли от его внешней кутикулы, выдавливая ткани червя из кутикулы с помощью стального шпателя при + 4 ° C. Сразу после этого ткани червя были помещены в индивидуальный предварительно охлажденный флакон для замораживания объемом 1 мкл.Объем 5 мл с 0,2 мл среды A, содержащей 20 мМ Трис-HCl (pH 7,3), 0,25 М сахарозы, 0,2 мМ EGTA, 0,2 мг / мл бычьего сывороточного альбумина, практически не содержащего жирных кислот, и 0,17 мМ PMSF, и быстро замораживают в жидкости. № ₂ . Все подготовленные образцы тканей червя хранили при -75 ° C для длительного хранения.

Измерения дыхательной активности проводились с образцами, содержащими митохондрии, приготовленными путем гомогенизации тканей червя. Перед гомогенизацией замороженный образец ткани каждого отдельного червя размораживали на ледяной бане.Затем добавляли 0.5 мл холодной среды А и помещали в предварительно охлажденную стекло-стеклянную коническую шлифовальную машину. Сначала смесь кратковременно гомогенизировали вручную с помощью гладкого стеклянного пестика, а затем процедуру продолжали с использованием электрического миксера со стеклянным пестиком (скорость вращения 800 об / мин). Гомогенизацию проводили за десять периодов по 10 секунд с охлаждением стеклянной конической измельчителя тканей в ледяной бане между периодами гомогенизации. После этого полученную тканевую суспензию центрифугировали (500 об / мин, 5 мин, 4 ° C, центрифуга Eppendorf, ротор F-45) для удаления неповрежденных кусочков ткани и супернатант осаждали для получения осадка, содержащего митохондрии (13500 об / мин, 15 мин, 4 ° C, центрифуга Eppendorf, ротор F-45).Полученный осадок гомогенизировали в мини-стеклянном гомогенизаторе Potter вручную и трижды замораживали-оттаивали, чтобы вызвать разрушение митохондриальных мембран (43). Гомогенат замораживали аликвотами при -70 ° C до измерения.

Измерения дыхательной активности

Потребление кислорода в суспензиях гомогената тканей конского волосатого червя определяли полярографическим методом с использованием системы Oxygraph Plus, содержащей термостатируемую камеру с кислородным электродом типа Кларка (Hansatech Instruments, Англия), подключенным к ПК.Цифровые сигналы, поступающие от системы Oxygraph на ПК, записывались с помощью программного обеспечения «O ₂ View», поставляемого производителем. Все измерения проводились в объеме образца 250 мкл при интенсивном перемешивании при 37 ° C; инкубационная среда содержала 20 мМ Mes / Tris (pH 6,0), 2,5 мМ MgSO ₄ , 0,2 мМ EGTA, антибиотик аламетицин 50 мкг / мл и 200 мкМ NADH. Потребление кислорода начинали добавлением образца гомогената ткани. Измерения были выполнены в трех биологических повторностях, т.е.е. с тремя различными тканевыми суспензиями.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Используя платформу Illumina, мы секвенировали митохондриальные геномы четырех видов нематоморф: Gordius sp., Gordionus wolterstorffii, Gordionus alpestris и Chordodes sp. Собранные митохондриальные геномы имеют схожие размеры (~ 15 т.п.н.) и порядки генов и кодируют набор из 13 белков, рибосомных РНК и транспортных РНК (дополнительный рисунок S1), которые типичны для митохондриальных геномов животных (44).Содержание A + T в секвенированных геномах колеблется от ~ 65% у видов Gordionus до 78% у видов Chordodes sp. (Дополнительные таблицы S1 и S2). Необычной особенностью всех четырех митохондриальных геномов нематоморфов является наличие совершенных инвертированных повторов в консервативных областях последовательностей, кодирующих белок (рисунок). Всего мы обнаружили 110 совершенных инвертированных повторов длиной не менее 15 п.н. в четырех геномах. Средняя длина повторов составляет 43 п.Близкое расположение инвертированных последовательностей позволяет предположить, что они образуют шпилечные структуры in vivo : среднее расстояние между инвертированными последовательностями составляет 37 п.н. По крайней мере, 48 инвертированных повторов, по-видимому, видоспецифичны: их положения в кодирующих последовательностях не являются общими с другими видами. Однако несколько более длинных повторов имеют тенденцию делить средние положения в последовательности двух или более митохондриальных геномов нематоморфов. Четыре инвертированных повтора были обнаружены в одних и тех же местах у всех четырех видов: инвертированный повтор в atp6, nad1 и два инвертированных повтора в nad5.В нескольких случаях было обнаружено, что инвертированные повторы перекрываются, что соответствует предполагаемому комплексу с конкурирующими шпильками и прямыми повторами, напоминающими структуру бактериального аттенюатора. Важно отметить, что мы обнаружили, что оба плеча инвертированных повторов кодируют консервативные аминокислоты (рисунок). Это говорит о том, что эти области не процессируются, а транслируются в функциональные белки.

Инвертированные повторы в кодирующих последовательностях генов nad1. ( A ) Схематическое изображение аминокислотного выравнивания последовательностей nad1 из четырех видов Nematomorpha; инвертированные повторы в нижележащих нуклеотидных последовательностях выделены фиолетовым или оранжевым цветом, области перекрывающихся повторов обозначены полосатым узором; Профиль консервации nad1, полученный из аминокислотного выравнивания последовательностей животных (раздел «Материалы и методы»), изображен под выравниванием как оценка количества сайтов.( B ) Часть выравнивания аминокислотной последовательности nad1 (сайты 1–100), показывающая консервативность аминокислот, кодируемых обоими плечами инвертированного повтора в последовательностях нематоморфа; основной инвертированный повтор (фиолетовый) и более короткий перекрывающийся повтор (оранжевый) схематично показаны над совмещением; перекрывающаяся область повторов и результирующий прямой повтор обозначены полосатым узором.

Длинные инвертированные повторы связаны с падением покрытия при чтении, что приводит к проблемам со сборкой областей, содержащих повторы.Поэтому мы стремились подтвердить их существование и валидность сборок, используя процедуру обогащения для регионов с вторичной структурой. Мы применили подход, аналогичный методу GAP-seq, для обнаружения палиндромной ДНК (45). Экстракты тотальной ДНК разбавляли и подвергали быстрой денатурации-ренатурации с последующей обработкой нуклеазой бобов Мунг для удаления одноцепочечных молекул ДНК. Палиндромные последовательности имеют преимущество в преобразовании двухцепочечной ДНК после денатурации по сравнению с непалиндромной ДНК и, следовательно, более устойчивы к обработке нуклеазами (рисунок).Секвенирование образцов, обработанных нуклеазой, выявило ожидаемое обогащение последовательностей, содержащих предсказанные инвертированные повторы (рис. И). Процедура обогащения подтверждает, что палиндромные последовательности естественным образом встречаются в митохондриальной ДНК нематоморф.

Эксперимент по обогащению с обратным повторением митохондриальной ДНК нематоморф. ( A ) Процедура расщепления ДНК, используемая для подтверждения последовательностей инвертированных повторов, включающая денатурацию ДНК, быструю ренатурацию и обработку однонитевой нуклеазой бобов маш.( B ) Гистограмма глубины считывания по митохондриальному геному Gordius sp. с чтениями из библиотеки секвенирования необработанной ДНК; области инвертированных повторов показаны серым цветом. ( C ) Картирование считываний из библиотеки обработанной нуклеазой ДНК, показывающее обогащение последовательностей инвертированных повторов.

Способность инвертированных повторов образовывать шпильки и влиять на репликацию ДНК наблюдалась в эксперименте по амплификации и рестрикции ПЦР. Мы разработали пару праймеров для амплификации фрагмента G.Ген alpestris nad6, который должен продуцировать продукт длиной 615 п.н., содержащий перекрывающиеся палиндромные последовательности в соответствии со сборкой (дополнительный рисунок S2A). Вместо этого ПЦР восстанавливает более короткие продукты, у которых отсутствует самая длинная палиндромная последовательность. Мы использовали рестрикционный фермент, который разрезает сайт, присутствующий в сборке, но не в амплифицированных последовательностях. В соответствии с предсказанием, основанным на сборке, обработка рестриктазами HphI предотвращала амплификацию продукта. Это говорит о том, что более короткие продукты не являются нативными для митохондриальной последовательности и, вероятно, являются результатом прыжка ПЦР, чему способствует присутствие повторов, фланкирующих основную шпильку и приводящих к пропуску ее последовательности (дополнительные рисунки S2B и C).Отсутствие более коротких продуктов без палиндрома в реакции амплификации с образцом, обработанным рестриктазой, также предполагает, что экстракты ДНК из нематоморф не содержат в природе обнаруживаемых количеств вариантов мтДНК, в которых последовательность шпильки потеряна.

Картирование считываний из библиотеки РНК-Seq G. alpestris подтвердило, что транскрибируются как свободные от повторов, так и содержащие повторы митохондриальные гены. Глубина считывания участков, содержащих длинные инвертированные повторы, падает, что приводит к фрагментарному покрытию генов nad1, nad2, nad4, nad5 и atp6 и почти полной маскировке гена nad6 с тяжелыми повторами в G.alpestris (рисунок). Неравномерное покрытие генов, содержащих инвертированные повторы, аналогично наблюдается в библиотеках ДНК (рисунок). Это предполагает, что проблемы с охватом являются следствием инвертированных повторов, препятствующих секвенированию соответствующих участков транскрипта. Помимо плохого восстановления длинных инвертированных повторов, RNA-Seq не обнаруживает каких-либо систематических различий между кДНК и геномными последовательностями, что указывает на отсутствие широкомасштабного редактирования РНК в митохондриях нематоморфов.

Картирование считываний из библиотеки РНК-Seq Gordionus alpestris .Гистограмма показывает глубину считывания по митохондриальному геному G. alpestris с участками инвертированных повторов, заштрихованными серым; область, содержащая высокоэкспрессированные гены рРНК, была замаскирована во время картирования (обозначена полосатым рисунком).

Используя RNA-Seq, мы исследовали возможность инвертированных повторов, играющих роль в регулировании интенсивности дыхания посредством дифференциальной экспрессии митохондриальных генов между переносимой хозяином и плавающей стадиями волосяных червей. Мы проанализировали шесть экземпляров G.alpestris , три из которых были непосредственно извлечены из диплопод-хозяев, а остальные три были взяты в свободную от хозяев в воде, и сравнили их уровни экспрессии митохондриальных генов. Последовательность РНК из шести образцов дополнительно подтвердила транскрипцию генов, содержащих повторы, но не выявила существенных различий в уровнях экспрессии между стадиями передачи и плавания (дополнительная таблица S3).

Мы подтвердили присутствие белка nad1 в тканевых гомогенатах G.alpestris с использованием PAAG / вестерн-блоттинга с антителами против человеческого nad1 (дополнительная фигура S3A). Мы обнаружили, что скорость потребления кислорода гомогенатами мышечной ткани G. alpestris , стимулированная НАДН, может быть устранена ротеноном, специфическим ингибитором респираторного комплекса I (дополнительный рисунок S3B). Это говорит о том, что дыхательная цепь у нематоморф функционирует.

Аминокислотные последовательности, кодируемые комплементарными плечами инвертированного повтора, созависимы.Относительное положение кодонов в дополнительных плечах определяет фазу инвертированного повтора (рисунок). Митохондриальные геномы Nematomorpha показывают сдвиги в относительных пропорциях повторяющихся фаз в ответ на минимальную длину повтора (рисунок). Преобладание коротких инвертированных повторов с взаимно комплементарными положениями третьего кодона (повторы фазы 3), по-видимому, в значительной степени определяется кодонным составом кодирующих последовательностей и близко следует фазовому распределению, наблюдаемому в митохондриях других беспозвоночных (дополнительный рисунок S4A – D).Доля повторов фазы 3 снижается с увеличением длины повторов в митохондриях нематоморфов, и повторы, длина которых превышает 65 п.н., представлены исключительно повторами фазы 1 и фазы 2 (рисунок и). Наблюдаемое истощение повторов фазы 3 может быть связано со строгостью ограничений, которые эти повторы накладывают на кодируемые последовательности. Связывая положения первого и второго кодона в комплементарных последовательностях, повторы фазы 3 накладывают самые сильные ограничения на разнообразие аминокислотных последовательностей, которые повтор может размещаться в фиксированной аминокислотной последовательности, кодируемой противоположным плечом повтора (таблица).С другой стороны, повторение фазы 1 накладывает самые слабые ограничения, связывая функционально определенную позицию второго кодона с третьим. Суммарная длина повторов каждой фазы отрицательно коррелирует со строгостью ограничений, и корреляция становится более выраженной с увеличением минимальной длины повтора (таблица). Это указывает на то, что различия в ограничивающем давлении фаз повторов играют важную роль в появлении длинных инвертированных повторов, и что эти повторы находятся в процессе отбора, действующего для сохранения функции кодируемых белков.

Характеристика трех фаз инвертированного повтора для кодирующих последовательностей. ( A ) Три возможных относительных расположения кодонов в дополнительных плечах инвертированных повторов: повторы фазы 1 связывают вместе положения кодона 1 между дополнительными ветвями повтора, повторы фазы 2 связывают вместе положения кодона 2 и повторы фазы 3 связывают вместе кодон позиции 3. ( B ) Зависимость относительного количества повторов каждой фазы от минимальной длины повтора в геномах Nematomorpha; общее количество обнаруженных повторов снижается с 35 487 при минимальной длине 5 п.н. до 68 при минимальной длине 25 п.н. и до 31 при минимальной длине 50 п.н.( C ) Распределение длин инвертированных повторов по фазам у видов нематоморфов (для повторов более 15 п.н.), показывающее индивидуальные повторения.

Таблица 1.

Характеристики фаз инвертированного повтора

	Фаза 1	Фаза 2	Фаза 3
Среднее количество допустимых аминокислот
3,24 298
Средняя энтропия состояний аминокислот, биты	1.20	1,11	0,50
Средняя энтропия состояний аминокислот, биты (одинаковые частоты кодонов)	1,80	1,63	0,45
Наблюдаемое количество повторов> 15 п.н.	41
Наблюдаемая кумулятивная длина повторов> 15 п.н.	2419	1207	1120
Наблюдаемое количество повторов> 30 п.н. длина повторов> 30 п.Все три типа повторяющихся областей демонстрируют более равномерное использование синонимичных кодонов, чем неповторяющиеся области: эффективное количество кодонов (46) в повторяющихся областях составляет 64,4, 55,1 и 51,1 для трех фаз по сравнению с 42,8 для неповторяющихся областей. Повторы фазы 2, в частности, влияют на состав гидрофобных аминокислот в палиндромных областях. Эти повторы ограничивают положения второго кодона равными частотами комплементарных нуклеотидов. Соответственно, было обнаружено, что частоты гидрофобных аминокислот Leu, Phe, Ile, Val и Met, которые все имеют T во втором положении кодона, уменьшаются в повторах фазы 2 (дополнительный рисунок S5A – C).В нескольких случаях было обнаружено, что несущие повторы митохондриальные гены у Nematomorpha содержат вставки, перекрывающие области повторов и кодирующие гидрофильные аминокислоты. Такие вставки могут не быть существенными для функции белка per se , но необходимы для размещения незаменимых гидрофобных аминокислот в комплементарном плече инвертированного повтора. Филогения малых субъединиц рРНК помещает секвенированные виды волосяных червей в отдаленные ветви дерева нематоморфов (дополнительный рисунок S6).Следовательно, наличие инвертированных повторов в митохондриальных кодирующих последовательностях является наследственной особенностью всех пресноводных видов нематоморф. В настоящее время ни у каких других представителей Nematomorpha, включая ранний ветвящийся морской род Nectonema , нет доступных геномных данных для детального разрешения эволюции инвертированных повторов или выяснения их появления. Более длинные инвертированные повторы, как правило, имеют общие положения средней точки у нескольких видов, что указывает на их наследование от общего предка и постоянство в эволюции нематоморфов (дополнительный рисунок S7A – C).Общие повторы, по-видимому, не препятствуют изменчивости лежащих в основе последовательностей — общие области повторов демонстрируют межвидовые вариации в последовательности и длине повтора, сохраняя при этом идентичность между плечами инвертированных повторов (дополнительные рисунки S7D и E). Мы провели поиск в митохондриальных геномах нематоморфов на предмет наличия несовершенных или распадающихся инвертированных повторов. Большинство обнаруженных повторов длиной более 30 п.н. демонстрируют 100% идентичность (рисунок), а несколько длинных повторов с более низкой идентичностью последовательностей различаются только дистальными положениями в повторе или отступом.Мы также наблюдаем согласованную эволюцию инвертированных повторяющихся последовательностей в меньших временных масштабах — между особями одного и того же вида. Мы секвенировали другой образец G. alpestris , который выявил 24 замены в митохондриальной ДНК. Две замены были расположены в области повтора гена nad2 и соответствуют парным нуклеотидам комплементарных плеч инвертированного повтора (рисунок и дополнительный рисунок S8). Замены приводят к несинонимичным изменениям в кодирующей последовательности, но сохраняют безупречность повтора. Согласованная эволюция дополнительных плеч инвертированных повторов у Nematomorpha. ( A ) График разброса длины инвертированного повтора в зависимости от количества совпадающих сайтов для повторов, обнаруженных с помощью einverted (раздел «Материалы и методы»), допускающий несовпадение между последовательностями; нематоморфные повторы (изображены зеленым) сгруппированы на диагонали или рядом с ней; полосатая область графика соответствует оценкам выравнивания ниже допустимого порога в соответствии со схемой оценки по умолчанию, инвертированной с отсечкой оценок 15.( B ) Часть сопоставлений чтения с библиотеками от двух особей Gordionus alpestris , показывающая центральную область шпильки в nad2; эталонная последовательность (см. выше) основана на библиотеке первого человека; транслируемая последовательность дается поверх выравнивания; расположение шпильки указано под выравниванием в скобках (более полная версия совмещения приведена на дополнительном рисунке S8). Чтобы определить, является ли феномен длинных инвертированных повторов в митохондриальных кодирующих последовательностях уникальным для нематоморф, мы проанализировали доступные митохондриальные геномы в базе данных геномов органелл NCBI.Митохондриальные кодирующие последовательности демонстрируют избыточное представление идеальных инвертированных повторов по сравнению со случайными последовательностями с использованием тех же частот кодонов (рисунок). Избыточное представление показывает экспоненциальную зависимость от длины повтора, что согласуется с обогащением повторов, наблюдаемым в немитохондриальных и некодирующих геномных данных (47). Мы обнаружили 194 совершенных инвертированных повтора, превышающих 20 п.н. в разнообразном наборе митохондриальных геномов эукариот (дополнительная таблица S4), тогда как <10 таких повторов ожидались случайно.Многие из идентифицированных повторов имеют сильно смещенное содержание AT: примерно в половине повторов содержание AT превышает 80%. Напротив, длинные инвертированные повторы у Nematomorpha не показывают высокого содержания AT (рисунок). Инвертированные повторы с характеристиками, аналогичными длинным повторам из Nematomorpha (содержание AT <80%, длина> 30 п.н.), присутствуют в митохондриальных кодирующих последовательностях других эукариот. Самый длинный идеальный инвертированный повтор (146 п.н.) обнаружен в не охарактеризованной ORF из жгутиконосца гетеролобозов Pharyngomonas kirbyi .Другой длинный повтор (87 п.н.) обнаружен в ORF от миксоспорического животного Kudoa iwatai . Однако оба этих повторяющихся случая не могут быть проверены посредством гомологии и могут быть результатом ошибок аннотации. За исключением неподтвержденных данных о повторах, наиболее заметный случай за пределами Nematomorpha включает гастротрих Lepidodermella squamata , где повторы длиной до 60 п.н. обнаружены в генах nad1, nad2, nad5, nad6 и cox2 (рисунок). Менее частые или единичные экземпляры длинных повторов обнаруживаются также у других беспозвоночных: в генах nad2 гемиптеранов Aleurochiton aceris и плоских червей Hoploplana elisabelloi , а также в нескольких генах членистоногих и нематод (дополнительная таблица S4).Редкое филогенетическое распределение повторов и различие во взаимном расположении внутри генов исключает любую возможность их общего происхождения. Эти случаи указывают на то, что появление длинных инвертированных повторов в митохондриальных кодирующих последовательностях не является полностью уникальным явлением, но достигает исключительных масштабов у Nematomorpha. Характеристики совершенных инвертированных повторов в белково-кодирующих последовательностях митохондриальных геномов. ( A ) Избыточное представление инвертированных повторов в митохондриальных кодирующих последовательностях эукариот (за исключением Nematomorpha) (красный) по сравнению с повторами в последовательностях со случайно перетасованными кодонами — 10 повторов (серый).( B ) График зависимости длины идеального инвертированного повтора от содержания повтора AT в митохондриальных кодирующих последовательностях нематоморф (синий) и других эукариот (красный). Схематическое изображение выравнивания аминокислотных последовательностей с митохондриальными генами Nematomorpha ( Ch, Chordodes sp .; Gw , Gordionus wolterstorffii ; Ga , Gordionus alpestris ; G , Gordius . ), содержащие повторяющиеся гены других беспозвоночных: Ls , Lepidodermella squamata ; Aa , Aleurochiton aceris ; He , Hoploplana elisabelloi ; TC , Thaumamermis cosgrovei .Положения инвертированных повторов в последовательностях отмечены цветами, соответствующими трем фазам инвертированных повторов, а области перекрытия между повторами разных фаз отмечены полосатым узором. Красными булавками отмечены средние точки шпилек, которые являются общими, по крайней мере, у трех видов. Каждое выравнивание дополняется профилем сохранения, соответствующим оценкам доли сайтов, полученным с помощью конкатенации выравниваний аминокислот последовательностей животных (раздел «Материалы и методы»). Еще одно наблюдение очевидно из повторений: относительно более консервативные гены митохондриальной цитохромоксидазы с меньшей вероятностью включают элементы с длинными повторами. Это, по-видимому, верно и для случаев у нематоморф и других эукариот (рисунок и дополнительная таблица S4): длинные повторы имеют тенденцию появляться в митохондриальных генах NADH-дегидрогеназы, но никогда не встречаются в консервативном гене cox1. Неожиданно оказалось, что инвертированные повторы в генах NADH-дегидрогеназы не ограничиваются сильно вариабельными областями, и часто обнаруживается, что они перекрывают относительно консервативные части последовательности по крайней мере с одним плечом повтора.Это предполагает, что, хотя включение повторов может зависеть от вариабельности последовательности, сильно вариабельные участки генов могут быть вредными для выживания повторов в последовательности. ОБСУЖДЕНИЕ Инвертированные повторы в митохондриальных генах Nematomorpha, по-видимому, отличаются от всех других элементов вторичной структуры, кодирующих белок. Длина повторов и отсутствие несовпадений предполагают, что они активно сохраняются на протяжении всей эволюции. Напротив, эгоистичные палиндромные элементы видов Rickettsia со временем теряли повторяющуюся идентичность (7).Эволюция шпилечных структур нематоморф также динамична — они кажутся разбросанными по митохондриальным генам и могут быть потеряны или приобретены генами разных видов, что противоречит их возможной функции в качестве ослабляющих структур. Совершенство повторов также отличает их от кодирующих структур мРНК, описанных Мейером и Миклосом (14). Хотя существует множество примеров палиндромных последовательностей в мтДНК, они в основном ограничены некодирующими областями.Многие виды беспозвоночных несут инвертированные повторы в богатых АТ контрольных областях их мтДНК (48). Необычный случай палиндромных элементов был также обнаружен в зеленых водорослях Polytomella magna , где каждый митохондриальный ген присутствует в виде палиндромной единицы, кодирующей две полные копии гена (49). У другой зеленой водоросли, Lobosphaera incisa , митохондриальный геном несет некодирующие повторяющиеся палиндромные последовательности, которые могут участвовать в опосредовании перестроек генома и экспрессии генов (50).Кроме того, палиндромные последовательности хлебных дрожжей могут возникать в результате опосредованных рекомбинацией делеций последовательностей мтДНК (51). Наконец, было обнаружено, что гены, кодирующие белок в митохондриях дрожжей Magnusiomyces capitatus , прерываются множеством палиндромных элементов, которые транскрибируются, но остаются нетранслируемыми из-за обхода трансляции (52). Ограничения, налагаемые инвертированными повторами в генах, кодирующих белок, аналогичны ограничениям, налагаемым перекрывающимися генами. В обоих случаях прямые и обратные цепи комплемента кодируют аминокислотную последовательность.Перекрывающиеся гены обычны для вирусов из-за их ограничений на размер генома (53,54), и есть также примеры антисмысловых кодирующих генов в клеточных организмах (55-57). Более того, несколько митохондриальных генов кодируют короткие пептиды в противоположных рамках считывания (58,59). Наконец, короткие участки вариабельных генов ATP6 и ATP8 в мтДНК человека частично перекрываются друг с другом (60). Однако в вирусах, бактериях и митохондриях перекрывающиеся гены возникли либо в результате уменьшения размера генома, либо как механизм корегуляции генов (61).Напротив, инвертированные повторы у Nematomorpha не уменьшают длину генов, в которых они появляются, и не предоставляют никаких очевидных вариантов для корегуляции. Неясно, играют ли эти повторы какую-либо функциональную роль в митохондриях Nematomorpha. Присутствие элементов вторичной структуры в мРНК может потенциально изменять продолжительность ее жизни в клетках или регулировать скорость трансляции и точность синтеза белка. Учитывая, что длинные палиндромы не появляются в генах оксидазы цитохрома c всех четырех изученных видов, мы не можем исключить возможность того, что повторы играют роль в дифференциальной экспрессии комплексов дыхательной цепи.Активности комплексов дыхательной цепи обычно связаны друг с другом (62), хотя в некоторых случаях организмы могут извлечь выгоду из дифференциальной экспрессии субъединиц дыхательной цепи. Например, нематоды Ascaris могут использовать фумарат в качестве концевого акцептора электронов (63) и, следовательно, не нуждаются в цитохромоксидазе для поддержания митохондриального трансмембранного потенциала. Также было показано, что подавление уровня экспрессии НАДН-дегидрогеназы является адаптивным ответом на гипоксию (64).Анализ RNA-Seq стадий хозяина и плавания волосяных червей не выявил существенных различий в уровнях экспрессии содержащих и не повторяющихся генов на уровне транскриптов. Тем не менее, регуляторная функция палиндромных последовательностей остается возможной, но может быть ограничена определенными типами клеток или личиночными стадиями или механизмами регуляции трансляции. Другая возможность природы этих инвертированных повторов предполагает двоичный характер идентичности повторов.Мы наблюдаем, что почти все длинные повторы демонстрируют идеальное соответствие между дополнительными ответвлениями — нет избытка несовершенных повторов, которые неизбежно возникли бы в результате «перетягивания каната» между селективными силами по сохранению закодированной последовательности и вторичной структуры. Это говорит о том, что повторяющаяся идентичность активно поддерживается за счет устранения любых несоответствий по мере их появления. Существование механизма преобразования повторов могло бы облегчить необходимость постулировать внутреннюю функциональную значимость инвертированных повторов.Неспецифическая конверсия повторов, вероятно, противодействует потере повторов независимо от их функциональной роли, в конечном итоге придавая им паразитический характер. Такой механизм выживания повторов особенно актуален для повторов, встречающихся в кодирующих последовательностях, поскольку альтернативный путь потери инвертированных повторов через делецию всей последовательности шпильки в этих случаях недоступен. Наблюдаемый динамический характер повторяющейся эволюции с множественными выигрышами и потерями также указывает на то, что повторы не являются обязательными и их появление, вероятно, регулируется случайным процессом. Каким может быть механизм образования и стабильности палиндромов в митохондриальных геномах нематоморф? Активное поддержание структур инвертированных повторов было документально подтверждено ранее в бактериальных геномах (65), в X- и Y-хромосомах человека (66,67) и в геномах видов Caenorhabditis (68). Одним из возможных механизмов образования палиндрома и согласованной эволюции его дополнительных плеч является механизм переключения шаблонов (69). Переключатели шаблонов в репликационной вилке связаны с генерацией идеальных инвертированных повторов из несовершенных квазипалиндромов и, как полагают, ответственны за чрезмерное представительство коротких инвертированных повторов в геномах (70).Более длинные инвертированные повторы также могут быть преобразованы с помощью механизмов ремонта и рекомбинации. Суперспирализация мтДНК может быть фактором, опосредующим формирование локальных шпилечных структур с инвертированными повторами, подвергая их механизму восстановления. Кроме того, шпилечные структуры могут образовываться в одноцепочечных промежуточных продуктах репликации, которые возникают в моделях асинхронной репликации мтДНК (71). Однако ни один из этих механизмов не является специфическим для Nematomorpha и не может в достаточной степени объяснить исключительную распространенность инвертированных повторов в их геномах.Также неясно, как нематоморфы справляются с геномной нестабильностью, обычно связанной с инвертированными повторами (72), учитывая исключительную длину и обилие этих элементов. Производное состояние последовательностей нематоморфов, которое также заметно в филогении гена рРНК, предполагает, что они испытали ускоренную эволюцию в своей ранней истории. Мы предполагаем, что некоторые аспекты поддержания мтДНК у нематоморф, придающие им чувствительность к накоплению инвертированных повторов, были зафиксированы в условиях ослабленного отбора, сопровождающего фазу ускоренной эволюции.Наблюдаемое преобладание повторов может, следовательно, быть эволюционным бременем предполагаемой особенности поддержания мтДНК, а не функционально существенной особенностью их геномов. Загадочный тип Nematomorpha вызвал любопытство эволюции, которое обнаруживает удивительную пластичность последовательностей, кодирующих митохондриальные белки. Данные по нематоморфам иллюстрируют использование вырожденности генетического кода для оптимизации спаривания оснований в кодирующих вторичных структурах. Наблюдаемые неравные пропорции повторяющихся фаз подтверждают предсказанную благоприятность пар фазы 1 в кодирующих областях и предвзятость по отношению к парам фазы 3 (73).Динамическая природа инвертированных повторов скрывает их интерпретацию как функционально важных элементов кодирующих последовательностей, повышая вероятность того, что они действуют аналогично паразитическим элементам ДНК, используя предполагаемые идиосинкразии поддержания мтДНК у нематоморф, чтобы постоянно сохранять идентичность между комплементарными повторяющимися ветвями. Хотя механизм генерации и сохранения повторов у Nematomorpha еще предстоит установить, присутствие подобных, хотя и менее заметных повторяющихся элементов в других митохондриальных геномах указывает на существование возможной общей основы для этого типа аберраций генома. ФИНАНСИРОВАНИЕ Секвенирование и экспериментальные процедуры поддержаны грантом Российского научного фонда [14-50-00150]; биоинформатический анализ поддержан грантом Российского научного фонда [19-74-20147]. Заявление о конфликте интересов . Ничего не объявлено. СПРАВОЧНАЯ ИНФОРМАЦИЯ 1. Бикард Д., Лут С., Бахароглу З., Мазель Д. Сложенная ДНК в действии: образование шпилек и биологические функции прокариот. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 2010; 74: 570–588.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Бразда В., Лайстер Р.С., Ягельска Э. Б., Эроусмит С. Крестообразные структуры — это обычная особенность ДНК, важная для регулирования биологических процессов. BMC Mol. Биол. 2011; 12:33. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 3. Шабалина С.А., Спиридонов Н.А., Кашина А. Звуки тишины: синонимичные нуклеотиды как ключ к биологической регуляции и сложности. Nucleic Acids Res. 2013; 41: 2073–2094. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 4. Лори Д.С., Мессер П.В., Хершберг Р., Петров Д.А. Сильный очищающий отбор на синонимичных сайтах D. melanogaster. PLoS Genet. 2013; 9: e1003527. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5. Огата Х., Аудик С., Барбе В., Артигенав Ф., Фурнье П. Э., Рауль Д., Клавери Дж. М. Эгоистичная ДНК в кодирующих белки генах риккетсий. Наука. 2000; 290: 347–350. [PubMed] [Google Scholar] 6. Огата Х., Аудик С., Абергель К., Фурнье П.-Э., Клавери Ж.-М .. Палиндромы, кодирующие белки, — уникальная, но повторяющаяся особенность Rickettsia.Genome Res. 2002; 12: 808–816. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 7. Клавери Ж.-М., Огата Х .. Вставка палиндромных повторов в эволюцию белков. Trends Biochem. Sci. 2003; 28: 75–80. [PubMed] [Google Scholar] 8. Микс Х., Лобанов А.В., Гладышев В.Н. Элементы SECIS в кодирующих областях транскриптов селенопротеинов функциональны у высших эукариот. Nucleic Acids Res. 2007; 35: 414–423. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Дублет В., Убриг Э., Алиуа А., Бушон Д., Marcadé I., Maréchal-Drouard L .. Большие перекрытия генов и процессинг тРНК в компактном митохондриальном геноме ракообразных Armadillidium vulgare. RNA Biol. 2015; 12: 1159–1168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Колтер Р., Яновский С. Ослабление в оперонах биосинтеза аминокислот. Анну. Преподобный Жене. 1982; 16: 113–134. [PubMed] [Google Scholar] 11. Витрещак А.Г., Любецкая Е.В., Ширшин М.А., Гельфанд М.С., Любецкий В.А. Регуляция ослабления аминокислотных биосинтетических оперонов у протеобактерий: сравнительный анализ геномики.FEMS Microbiol. Lett. 2004; 234: 357–370. [PubMed] [Google Scholar] 12. Левитин А., Яновский С. Положения кодонов Trp в кодирующей лидерный пептид области оперона at влияют на синтез антител к ловушке и экспрессию оперона trp у Bacillus licheniformis. J. Bacteriol. 2010; 192: 1518–1526. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. Фернандес Дж., Джаяраман Б., Франкель А. Элемент ответа HIV-1 Rev: каркас РНК, который направляет кооперативную сборку гомоолигомерного рибонуклеопротеинового комплекса.RNA Biol. 2012; 9: 6–11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Мейер И.М., Миклош И. Статистические доказательства консервативной локальной вторичной структуры в кодирующих областях эукариотических мРНК и пре-мРНК. Nucleic Acids Res. 2005; 33: 6338–6348. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Сеффенс В., Дигби Д. мРНК имеют большую отрицательную свободную энергию сворачивания, чем перетасованные или рандомизированные последовательности с выбором кодонов. Nucleic Acids Res. 1999; 27: 1578–1584. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16.Пак К., Чен Х., Ян Дж .-Р., Чжан Дж. Дифференциальные требования к сворачиванию мРНК частично объясняют, почему высокоэкспрессированные белки эволюционируют медленно. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2013 г .; 110: E678 – E686. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Ханельт Б., Томас Ф., Шмидт-Рейза А. Бейкер Дж. Р., Мюллер Р., Роллинсон Д. Биология типа Nematomorpha. Успехи паразитологии. 2005; 59: Academic Press; 243–305. [PubMed] [Google Scholar] 18. Мейер А., Тодт К., Миккельсен Н.Т., Либ Б. Быстро развивающиеся последовательности 18S рРНК из Solenogastres (Mollusca) сопротивляются стандартной амплификации ПЦР и дают новое представление о гетерогенности скорости замены моллюсков.BMC Evol. Биол. 2010; 10:70. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Банкевич А., Нурк С., Антипов Д., Гуревич А.А., Дворкин М., Куликов А.С., Лесин В.М., Николенко С.И., Фам С., Пржибельский А.Д. и др. .. SPAdes: новый алгоритм сборки генома и его приложения для секвенирования отдельных клеток. J. Comput. Биол. 2012; 19: 455–477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 20. Болгер А.М., Лозе М., Усадель Б. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina. Биоинформатика.2014; 30: 2114–2120. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Альтшул С.Ф., Мэдден Т.Л., Шеффер А.А., Чжан Дж., Чжан З., Миллер В., Липман Д.Дж. Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска по базам данных белков. Nucleic Acids Res. 1997; 25: 3389–3402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Абаскаль Ф., Зардоя Р., Посада Д. GenDecoder: предсказание генетического кода митохондрий многоклеточных животных. Nucleic Acids Res. 2006; 34: W389 – W393. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23.Dutilh B.E., Jurgelenaite R., Szklarczyk R., van Hijum S.A.F.T., Harhangi H.R., Schmid M., de Wild B., Françoijs K.-J., Stunnenberg H.G., Strous M. et al. .. FACIL: Быстрый и точный вывод генетического кода и логотип. Биоинформатика. 2011; 27: 1929–1933. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25. Милн И., Стивен Г., Байер М., Кок П.Дж.А., Причард Л., Кардл Л., Шоу П.Д., Маршалл Д. Использование планшета для визуального изучения данных секвенирования второго поколения. Краткий. Биоинформ. 2013; 14: 193–202.[PubMed] [Google Scholar] 26. Куинлан А.Р., Зал I.M .. BEDTools: гибкий набор утилит для сравнения геномных характеристик. Биоинформатика. 2010; 26: 841–842. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 27. Робинсон М.Д., Маккарти Д.Дж., Смит Г.К .. edgeR: пакет Bioconductor для анализа дифференциальной экспрессии цифровых данных экспрессии генов. Биоинформатика. 2010; 26: 139–140. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 29. Курц С., Чоудхури Дж. В., Охлебуш Э., Шлейермахер К., Стоу Дж., Гигерих Р. REPuter: разнообразные применения повторного анализа в геномном масштабе. Nucleic Acids Res. 2001; 29: 4633–4642. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 30. Гремме Г., Стейнбисс С., Курц С. GenomeTools: обширная программная библиотека для эффективной обработки структурированных аннотаций генома. IEEE / ACM Trans. Comput. Биол. Биоинформ. 2013; 10: 645–656. [PubMed] [Google Scholar] 31. Райс П., Лонгден И., Близби А. EMBOSS: пакет открытого программного обеспечения для европейской молекулярной биологии.Тенденции Genet. 2000; 16: 276–277. [PubMed] [Google Scholar] 32. Координаторы ресурсов NCBI Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации. Nucleic Acids Res. 2016; 44: D7 – D19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 33. Абаскаль Ф., Зардоя Р., Телфорд М.Дж .. TranslatorX: множественное выравнивание нуклеотидных последовательностей, управляемое трансляциями аминокислот. Nucleic Acids Res. 2010; 38: W7 – W13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 34. Като К., Стэндли Д.М. Программное обеспечение MAFFT для множественного выравнивания последовательностей, версия 7: улучшения производительности и удобства использования.Мол. Биол. Evol. 2013; 30: 772–780. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Рур Б., Родригес-Эзпелета Н., Филипп Х .. SCaFoS: инструмент для выбора, конкатенации и слияния последовательностей для филогеномики. BMC Evol. Биол. 2007; 7 (Приложение 1): S2. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 36. Нгуен Л.-Т., Шмидт Х.А., фон Хезелер А., Минь Б.К. IQ-TREE: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогении максимального правдоподобия. Мол. Биол. Evol. 2015; 32: 268–274. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 37.Каляанамурти С., Минь Б.К., Вонг Т.К.Ф., фон Хезелер А., Джермейн Л.С. ModelFinder: быстрый выбор модели для точных филогенетических оценок. Nat. Методы. 2017; 14: 587–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 38. Вацич В., Уверский В.Н., Дункер А.К., Лонарди С. Composition Profiler: инструмент для обнаружения и визуализации различий в аминокислотном составе. BMC Bioinformatics. 2007; 8: 211. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 39. Цзян М., Андерсон Дж., Гиллеспи Дж., Мэйн М.. uShuffle: полезный инструмент для перетасовки биологических последовательностей с сохранением количества k-let. BMC Bioinformatics. 2008; 9: 192. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 40. Бейли Т.Л., Боден М., Буске Ф.А., Фрит М., Грант С.Е., Клементи Л., Рен Дж., Ли В.В., Нобл В.С. MEME SUITE: инструменты для поиска и поиска мотивов. Nucleic Acids Res. 2009; 37: W202 – W208. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Холл Т.А. BioEdit: удобный редактор для выравнивания биологических последовательностей и программа анализа для Windows 95/98 / NT.Nucleic Acids Symp. Сер. 1999; 41: 95–98. [Google Scholar] 42. Ронквист Ф., Тесленко М., Ван дер Марк П., Эйрес Д. Л., Дарлинг А., Хёна С., Ларгет Б., Лю Л., Сушард М. А., Хюльзенбек Дж. П. MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Syst. Биол. 2012; 61: 539–542. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43. Спинацци М., Касарин А., Пертегато В., Сальвиати Л., Анджелини Ч. Оценка активности ферментов дыхательной цепи митохондрий на тканях и культивируемых клетках.Nat. Protoc. 2012; 7: 1235–1246. [PubMed] [Google Scholar] 45. Ян Х., Вольфовский Н., Рэттрей А., Чен Х., Танака Х., Стрэтерн Дж. GAP-Seq: метод идентификации палиндромов ДНК. BMC Genomics. 2014; 15: 394. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 46. Райт Ф. «Эффективное количество кодонов», используемое в гене. Ген. 1990; 87: 23–29. [PubMed] [Google Scholar] 47. Кокс Р., Миркин С.М. Характерное обогащение повторов ДНК в разных геномах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 1997; 94: 5237–5242.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 48. Арункумар К.П., Нагараджу Дж. Необычно длинные палиндромы изобилуют митохондриальными контролирующими областями насекомых и нематод. PLoS One. 2006; 1: e110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 49. Смит Д. Р., Хуа Дж., Арчибальд Дж. М., Ли Р. В. Палиндромные гены в линейном митохондриальном геноме нефотосинтетической зеленой водоросли Polytomella magna. Genome Biol. Evol. 2013; 5: 1661–1667. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 50. Турас Н.Дж., Штайда Н., Хозин-Гольдберг И., Буссиба С., Валлон О. Полная последовательность митохондриального генома зеленой микроводоросли Lobosphaera (Parietochloris) incisa обнаруживает новый тип палиндромных повторяющихся повторов. BMC Genomics. 2015; 16: 580. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Сор Ф., Фукухара Х .. Неравное удаление комплементарных цепей участвует в генерации палиндромных повторов митохондриальной ДНК у дрожжей. Клетка. 1983; 32: 391–396. [PubMed] [Google Scholar] 52.Ланг Б.Ф., Якубкова М., Хегедусова Е., Дауд Р., Забыть Л., Брежова Б., Винар Т., Коса П., Фрикова Д., Небохачова М. и др. .. Массивные программные трансляционные прыжки в митохондриях. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2014 г .; 111: 5926–5931. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 54. Павеси А., Магиоркинис Г., Карлин Д.Г .. Вирусные белки, полученные De Novo путем наложения отпечатков, можно идентифицировать по использованию кодонов: применение в «генетическом питомнике» дельтаретровирусов. PLoS Comput. Биол. 2013; 9: e1003162.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 55. ЛеДжон Х. Б., Кэмерон Л. Э., Ян Б., Ренни С. Л. Молекулярная характеристика гена NAD-специфической глутаматдегидрогеназы, индуцируемого L-глутамином. Расположение пары антисмысловых генов с геном 70-подобного L-глутамин-индуцируемого белка теплового шока. J. Biol. Chem. 1994; 269: 4523–4531. [PubMed] [Google Scholar] 56. Лабрадор М., Монгелард Ф., Плата-Ренгифо П., Бакстер Э.М., Корсес В.Г., Герасимова Т.И. Молекулярная биология: белок, кодируемый обеими цепями ДНК.Природа. 2001; 409: 1000. [PubMed] [Google Scholar] 57. Пендерграфт В.Ф. 3-е место, Престон Г.А., Шах Р.Р., Тропша А., Картер К.В. Младший, Дженнетт Дж. К., Фальк Р.Дж. Аутоиммунитет запускается cPR-3 (105-201), белком, комплементарным аутоантигенной протеиназе-3 человека. Nat. Med. 2004; 10: 72–79. [PubMed] [Google Scholar] 58. Фор Э., Делай Л., Триболо С., Левассер А., Селигманн Х., Бартелеми Р.-М .. Вероятное присутствие вездесущего криптического митохондриального гена на антисмысловой цепи гена цитохромоксидазы I.Биол. Прямой. 2011; 6:56. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 59. Ли К., Зенг Дж., Дрю Б.Г., Саллам Т., Мартин-Монтальво А., Ван Дж., Ким С.-Дж., Мехта Х., Хевенер А.Л., де Кабо Р. и др. .. Митохондриальный пептид MOTS-c способствует метаболическому гомеостазу и снижает ожирение и резистентность к инсулину. Cell Metab. 2015; 21: 443–454. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60. Андерсон С., Банкир А.Т., Баррелл Б.Г., де Брейн М.Х., Колсон А.Р., Друин Дж., Эперон И.С., Нирлих Д.П., Роу Б.А., Сангер Ф. и др. .. Последовательность и организация митохондриального генома человека. Природа. 1981; 290: 457–465. [PubMed] [Google Scholar] 61. Джонсон З.И., Чисхолм С.В. Свойства перекрывающихся генов сохраняются во всех микробных геномах. Genome Res. 2004; 14: 2268–2272. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 62. Го Р., Гу Дж., Цзун С., Ву М., Ян М. Структура и механизм митохондриальной электрон-транспортной цепи. Биомед. J. 2018; 41: 9–20. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 63.Кёлер П., Бахманн Р. Механизмы дыхания и фосфорилирования в митохондриях мышц аскарид. Мол. Biochem. Паразитол. 1980; 1: 75–90. [PubMed] [Google Scholar] 64. Пируат Дж. И., Лопес-Барнео Дж. Напряжение кислорода регулирует экспрессию гена комплекса I, кодируемого митохондриальной ДНК. J. Biol. Chem. 2005; 280: 42676–42684. [PubMed] [Google Scholar] 65. Лави Б., Леви Карин Э., Пупко Т., Хазкани-Ково Э .. Распространенность и эволюционная сохранность инвертированных повторов у протеобактерий. Genome Biol. Evol.2018; 10: 918–927. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 66. Розен С., Скалецкий Х., Маршалек Дж. Д., Минкс П. Дж., Кордум Х. С., Уотерстон Р. Х., Уилсон Р. К., Пейдж Д. К. Обильная конверсия генов между ветвями палиндромов в Y-хромосомах человека и обезьяны. Природа. 2003; 423: 873–876. [PubMed] [Google Scholar] 67. Варбертон П.Е., Джордано Дж., Чунг Ф., Гельфанд Ю., Бенсон Г. Структура инвертированных повторов генома человека: Х-хромосома содержит преобладание крупных, высокогомологичных инвертированных повторов, содержащих гены семенников.Genome Res. 2004; 14: 1861–1869. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 68. Чжао Г., Чанг К.Ю., Варлей К., Стормо Г.Д .. Доказательства активного поддержания структур с перевернутыми повторами, идентифицированные с помощью сравнительного геномного подхода. PLoS One. 2007; 2: e262. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 69. Рипли Л.С. Модель участия квазипалиндромных последовательностей ДНК в мутации сдвига рамки считывания. Proc. Natl. Акад. Sci. США 1982 г .; 79: 4128–4132. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 70.ван Ноорт В., Уорнинг П., Уссери Д. В., Роше В. А., Синден Р. Р. Смещения нитей приводят к коррекции квазипалиндрома. Тенденции Genet. 2003; 19: 365–369. [PubMed] [Google Scholar] 71. Pohjoismäki J.L.O., Goffart S .. Кругов, вилок и человечества: топологическая организация и репликация митохондриальной ДНК млекопитающих. Биологические исследования. 2011; 33: 290–299. [PubMed] [Google Scholar] 72. Лич Д. Длинные палиндромы ДНК, крестообразные структуры, генетическая нестабильность и восстановление вторичных структур. Биологические исследования.1994; 16: 893–900. [PubMed] [Google Scholar] 73. Fitch W.M. Большая степень предполагаемой вторичной структуры нуклеиновой кислоты в случайных нуклеотидных последовательностях или аминокислотной матричной РНК. J. Mol. Evol. 1974; 3: 279–291. [PubMed] [Google Scholar] Городской пространственный порядок: ориентация уличной сети, конфигурация и энтропия | Applied Network Science В таблице 1 представлены значения показателей для каждого из исследованных городов. Мы обнаружили, что Η o и Η w очень сильно коррелированы (коэффициент корреляции момента произведения Пирсона r > 0.99, p <0,001) и, таким образом, предоставляют существенно избыточную статистическую информацию об этих сетях. Таким образом, остальные результаты сосредоточены на Η или , если не указано иное. Три американских города (Чикаго, Майами и Миннеаполис) имеют самую низкую энтропию ориентации среди всех исследованных городов, что указывает на то, что их уличные сети являются наиболее упорядоченными. Фактически, все 16 городов с самой низкой энтропией находятся в США и Канаде.За пределами США / Канады Могадишо, Киото и Мельбурн имеют самую низкую энтропию ориентации. Удивительно, но город с самой высокой энтропией, Шарлотта, также находится в США. Сан-Паулу и Рим сразу же следуют за ним как следующие по высоте города. Чикаго, самый упорядоченный город, имеет φ 0,90, а Шарлотта, самый беспорядочный, имеет φ 0,002. Напомним, что φ , равное 0, указывает на равномерное распределение улиц во всех направлениях, а φ , равное 1, указывает на единую идеально упорядоченную сетку.Ориентация улиц Шарлотты и Сан-Паулу почти совершенно беспорядочная. Таблица 1 Итоговые показатели для 100 исследуемых участков Венеция, Могадишо, Хельсинки, Иерусалим и Касабланка имеют самую короткую среднюю длину сегмента улицы (что указывает на мелкозернистую сеть), в то время как Киев, Москва, Пхеньян, Пекин и Шанхай имеют самую короткую длину. самый длинный (указывает на крупнозернистые сети). В Буэнос-Айресе, Детройте и Чикаго из-за прямых улиц с сеткой меньше всего обходных сетей (только 1.На 1% –1,6% более обходные, чем на расстояниях по прямой линии), в то время как в Каракасе, Гонконге и Сараево наиболее обходные сети (на 13,3–14,8% обходнее, чем на расстояниях по прямой), в основном из-за топографии. Хельсинки и Бангкок имеют самую низкую среднюю степень узлов, каждый из которых имеет менее 2,4 улиц на узел. В Буэнос-Айресе и Манхэттене самые высокие средние уровни узлов — более 3,5 улиц на узел. Буэнос-Айрес и Манхэттен также имеют наибольшие пропорции четырехсторонних перекрестков и наименьшие пропорции тупиковых узлов. На Рисунке 1 и в Таблице 2 эти результаты агрегированы по регионам мира (хотя следует отметить, что размеры выборки для агрегирования по регионам относительно невелики, и поэтому применяются обычные предостережения). В среднем города США / Канады демонстрируют самую низкую энтропию ориентации улиц, замкнутость и пропорции тупиков, а также самую высокую среднюю длину отрезков улиц, средние степени узлов и пропорции четырехсторонних перекрестков. Они также являются наиболее сетчатыми с точки зрения φ . В среднем европейские города демонстрируют самую высокую энтропию ориентации улиц и долю тупиков, а также самую низкую среднюю степень узлов.Они наименее похожи на сетку с точки зрения φ . Рис. 1 Плотности вероятностей городов φ , Η o и Η w , по регионам, оцененные с помощью ядерной оценки плотности. Площадь под каждой кривой равна 1 . Таблица 2 Средние значения показателей, агрегированные по регионам мира Чтобы проиллюстрировать географию этих тенденций порядка / энтропии, на рис. 2 100 исследуемых участков нанесены на карту φ терцилей.Как и ожидалось, большинство сайтов в США и Канаде относятся к высшим терцилам (т. Е. Они имеют низкую энтропию и высокоупорядоченную сеточную ориентацию улиц), но заметными исключениями являются высокоэнтропийные Шарлотта, Бостон и Питтсбург. попадают в нижнюю терцилию. Большинство участков в Европе относятся к категории низших терцилей (т. Е. Имеют высокую энтропию и беспорядочную ориентацию улиц). Большинство участков на Ближнем Востоке и в Южной Азии относятся к среднему терцилу. Рис. 2 Карта исследуемых участков в терцилях порядка ориентации, φ Чтобы лучше визуализировать пространственный порядок и энтропию, мы строим полярные гистограммы ориентации улиц каждого города.Каждая полярная гистограмма содержит 36 интервалов, что соответствует описанию в разделе методов. Направление каждой полосы гистограммы представляет собой компасные пеленги улиц (в этой ячейке гистограммы), а ее длина представляет собой относительную частоту улиц с этими пеленгами. Два примера на рис. 3 демонстрируют это. Слева расположенная под углом 29 ° сетка Манхэттена восходит к Плану комиссаров Нью-Йорка 1811 года, в котором были разбиты его знаковые блоки размером 800 × 200 футов (Ballon 2012; Koeppel 2015). Бродвей пересекает его по диагонали, обнажая зависимость от тропы старых остатков тропы Виквасгек, по которой коренные американцы пересекали остров задолго до прибытия первых голландских колонистов (Holloway 2013).Справа Бостон имеет сетку в некоторых районах, таких как Бэк-Бэй и Южный Бостон, но они, как правило, не совпадают друг с другом, что приводит к беспорядку на полярной гистограмме конкурирующих ориентаций. Кроме того, сети не распространены повсеместно, и другие улицы Бостона извиваются в разных направлениях, что связано с его возрастом (старым по американским стандартам), ландшафтом (относительно холмистым) и исторической аннексией различных независимых городов с их собственными уже существующими уличными сетями. Фиг.3 Уличные сети и соответствующие полярные гистограммы для Манхэттена и Бостона На рисунках 4 и 5 показано расположение улиц каждого города в виде полярной гистограммы. На рисунке 4 они представлены в алфавитном порядке, чтобы соответствовать таблице 1, а на рисунке 5 они представлены в порядке убывания значений φ , чтобы лучше проиллюстрировать связь между энтропией, сеткой и статистической дисперсией. Графики демонстрируют идеальную вращательную симметрию на 180 ° и, как правило, также приблизительно на 90 ° вращательной симметрии.Около половины этих городов (49%) имеют, по крайней мере, приблизительную тенденцию ориентации север-юго-восток-запад (т. Е. 0 ° -90 ° -180 ° -270 ° — их наиболее распространенные места для четырех улиц). Еще 14% имеют смежные ориентации (т. Е. 10 ° -100 ° -190 ° -280 ° или 80 ° -170 ° -260 ° -350 °) как наиболее распространенные. Таким образом, даже города без сильной ориентации сетки часто по-прежнему демонстрируют общую тенденцию в пользу ориентации север-юго-восток-запад (например, как это видно в Берлине, Ханое, Стамбуле и Иерусалиме). Фиг.4 Полярные гистограммы ориентации улиц 100 городов мира, отсортированные в алфавитном порядке в соответствии с таблицей 1 Рис. 5 Полярные гистограммы с рис. 4, отсортированные по убыванию φ от наиболее к наименьшей сетке (эквивалент наименьшей наибольшей энтропии) Прямые ортогональные сетки можно увидеть на гистограммах Чикаго, Майами, и другие. Детройт представляет собой интересный случай, поскольку он в основном состоит из двух отдельных ортогональных сеток, одна из которых слегка вращается.Хотя гистограмма Сиэтла выглядит довольно сетчатой, это не совсем так: большая часть Сиэтла действительно находится в сетке север-юго-восток-запад, но его центр вращается как на 32 °, так и на 49 ° (Speidel 1967). Соответственно, есть наблюдения во всех его бинах, и его o = 2,54 и φ = 0,72, тогда как идеальная сетка будет иметь Η o = 1,39 и φ = 1. Таким образом, расстояние между идеальным беспорядком и единственной идеальной сеткой составляет примерно 72%.Однако его повернутый центр состоит из относительно небольшого количества улиц, так что остальная часть города значительно превышает относительные частоты гистограммы. Те же эффекты справедливы и для подобных городов, таких как Денвер и Миннеаполис, в которых центральные сети расположены на удалении от остальной части города (Гудштейн, 1994). Если весь город находится в сетке, за исключением одного относительно небольшого района, основная сетка имеет тенденцию подавлять меньшее количество смещенных улиц (см. Детройт с его двумя отдельными сетками более равного размера). На рисунках 4 и 5 показаны низкая энтропия Чикаго и высокая энтропия Шарлотты. Из этих 100 городов Чикаго демонстрирует самое близкое приближение к единой идеальной сетке, где большинство его улиц делятся всего на четыре ячейки с центрами 0 °, 90 °, 180 ° и 270 °. Его φ = 0,90, предполагая, что это 90% пути между идеальным беспорядком и единственной идеальной сеткой, что несколько замечательно для такого большого города. Полярные гистограммы большинства американских городов также имеют тенденцию группироваться, по крайней мере, приблизительным образом.Между тем, в Шарлотте, Риме и Сан-Паулу ориентация улиц по компасу почти одинакова. Вместо одной или двух первичных ортогональных решеток, организующих городское движение, их улицы проходят более равномерно во всех направлениях. Как обсуждалось ранее, энтропия ориентации и взвешенная энтропия ориентации сильно коррелированы. Кроме того, φ умеренно и отрицательно коррелирует со средним контуром ( r ( φ , ς ) = — 0.432, p <0,001) и доли тупиков ( r ( φ , P de ) = — 0,376, p <0,001) и умеренно и положительно коррелирует со средним степень узла ( r ( φ , k̅ ) = 0,518, p <0,001) и доля четырехсторонних пересечений ( r ( φ , P 4w ) = 0,634, р <0,001). Согласно гипотезе, города с более сетчатой ​​ориентацией улиц, как правило, также имеют больше улиц на узел, больше четырехсторонних перекрестков, меньше извилистых улиц и меньше тупиков.Помимо этих соотношений, φ также имеет слабую, но значимую корреляцию со средней длиной сегмента улицы ( r ( φ , ) = 0,27, p <0,01), что согласуется с предыдущими результатами изучения только Великобритании. (Гудмундссон и Мохаджери 2013). Средняя окружность умеренно сильно и отрицательно коррелирует со средней степенью узлов ( r ( , k̅ ) = — 0,672, p <0,001) и долей четырехсторонних пересечений ( r ( ς). , P 4w ) = — 0.689, p <0,001). В городах с более извилистыми улицами, как правило, меньше улиц на узел и меньше четырехсторонних перекрестков в виде сетки. На рисунке 6 представлена ​​дендрограмма, полученная в результате кластерного анализа, что позволяет нам систематически исследовать города, которые более или менее похожи друг на друга. Структура дендрограммы предполагает три высокоуровневых суперкластера городов, но для дальнейшего анализа мы разрезаем его дерево на промежуточном уровне (восемь кластеров) для лучшей внешней достоверности и более детального понимания этих более крупных структур.Чтобы визуализировать эти кластеры по-другому, мы сопоставляем их четырехмерное пространство признаков с двумя измерениями, используя t-SNE, метод множественного обучения для нелинейного уменьшения размерности, который хорошо подходит для встраивания многомерных данных в плоскость для визуализации (van der Маатен и Хинтон, 2008 г.). На рисунке 7 представлены диаграммы рассеяния городов в этих двух измерениях: проекция t-SNE относительно хорошо сохраняет их кластерную структуру, несмотря на внутреннюю потерю информации, но, учитывая глобальную природу выравнивания плотности алгоритма, относительные расстояния внутри и между кластерами не сохраняются в вложение и не должно интерпретироваться иначе. Рис. 6 Дендрограмма кластерного анализа. Цвета кластера соответствуют рис.7 Рис. 7 Диаграмма рассеяния городов в двух измерениях через t-SNE. Цвета кластера соответствуют рис. 6. Треугольники представляют города США / Канады, а круги — другие города. Большинство городов Северной Америки расположены рядом друг с другом в трех соседних кластерах (красный, оранжевый и синий), которые содержат сетку: и почти исключительно в Северной Америке — города. Оранжевый кластер представляет собой относительно плотные города с сеткой, такие как Чикаго, Портленд, Ванкувер и Манхэттен. Оставить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Имя E-mail Сайт Меню Поиск: