Как принять наследство по закону: Способы, сроки, порядок принятия наследства

Содержание

Верховный суд разъяснил преимущества наследников по закону — Российская газета

Жителей Ростова из-за снегопада попросили не выезжать на дороги 09:29 В Нефтеюганске сгорел двухэтажный жилой дом 09:01 В Латвии примут закон о семье как союзе мужчины и женщины 08:54 Глава Бурятии Алексей Цыденов отправил в отставку правительство региона 08:48 Свечников стал первым автором гола среди россиян в новом сезоне НХЛ 08:41 Бразильские власти потеряли контроль над ситуацией с коронавирусом 08:23 Две передачи Овечкина помогли «Вашингтону» победить «Баффало» 08:15 В Сургуте у самолета санавиации при посадке сломалось шасси 08:01 Жители Забайкаля поженились спустя 40 лет после знакомства 08:00 Blue Origin отправит первых туристов в космос уже в апреле 07:45 Вакцинированным от COVID-19 сахалинцам выдадут специальные бейджи 07:40 Гинцбург оценил перспективы создания однокомпонентной вакцины от COVID-19 07:32 Цена акций Xiaomi снизилась после внесения компании в черный список в США 07:18 Пушков не исключил объявления импичмента Байдену 07:06 Bloomberg назвал сроки окончания строительства «Северного потока-2» 06:53 В Индонезии три человека погибли в результате землетрясения 06:16 Что включает в себя план Байдена по стимуляции экономики 05:40 В Улан-Удэ откроют виртуальный концертный зал 05:35 В Госдуме РФ ответили Кравчуку на слова о «компромиссе» по Крыму 05:05 За год миллиардеры в США стали богаче на 1,5 триллиона долларов 04:40 Роспотребнадзор сообщил о превышении порогов по ОРВИ в 8 регионах РФ 04:24 КНДР представила на параде «самое мощное в мире оружие» 03:44 Иммунолог оценил вероятность новой волны COVID-19 весной 03:38 Власти Чили назвали привлекательной российскую вакцину «Спутник V» 03:28 Конгрессмены одобрили план Байдена по стимулированию экономики США 03:20 • • •ВластьЭкономикаВ регионахВ миреПроисшествияОбществоСпортКультураРусское оружиеАвтопарк

ВС объяснил, когда невозможно восстановить срок для принятия наследства — Российская газета

Споры наследников за право получить имущество умершего человека не только болезненные, но и зачастую юридически сложные. Это наглядно продемонстрировало одно из последних решений Судебной коллегии по гражданским делам Верховного суда РФ. Высокая судебная инстанция изучила результаты спора за наследство взрослых детей от первого брака умершего гражданина с его вдовой.

Ситуация была следующая. После смерти человека его вдова в положенный по закону срок оформила на себя его наследство. Но спустя год неожиданно появились дети от первого брака и заявили свои права на то же наследство. Две дочери отнесли в суд иск к вдове. В нем они просили суд признать недействительным ее свидетельство о праве на наследство, попросили определить их долю в оставленном имуществе и еще хотели восстановить им срок для принятия наследства, так как они его пропустили.

В суде истицы рассказали, что они — наследницы по закону и имеют право на долю в наследстве, которое осталось от их отца. О том, что отец умер, они узнали спустя год после похорон. Обратились к нотариусу во Владимирской области, но им отказали, так как сроки для принятия наследства прошли.

Взрослые дети пропуск срока объяснили тем, что им о смерти родителя никто не сообщил. А сами они отношения с ним не поддерживали «по причине обиды» за развод с матерью. Но как причину обращения в суд одна из дочерей назвала наличие у отца квартиры в Москве. Дело рассматривал районный суд во Владимирской области и отказал истицам. Они обжаловали отказ. И областной суд пошел им навстречу. Он решение районных коллег отменил. Апелляция приняла новое решение — в пользу детей наследодателя. Дочерям был восстановлен срок для принятия наследства, они были признаны принявшими наследство, а свидетельство о праве на наследство вдовы отменили. И всем наследникам «нарезали» по одной трети из оставшегося имущества.

В Верховный суд отправилась вдова, недовольная таким решением. С ее доводами Судебная коллегия по гражданским делам Верховного суда РФ согласилась, и решение Владимирского областного суда отменила.

Вот аргументы Верховного суда РФ.

Судя по материалам дела, после смерти гражданина остались два банковских вклада и жилье. Вдова оформила наследство у нотариуса спустя полгода после смерти мужа. О других наследниках она не заявляла. Первый брак мужчина расторг еще в 1994 году, так что прожил со второй женой 23 года.

В райсуде обе дочери рассказывали, что после развода родителей отношения с отцом не поддерживали. Суд выслушал стороны и сестрам в иске отказал. Он исходил из того, что взрослые дочери умершего не представили суду никаких доказательств, что у них есть объективные причины, почему они не заявили о своих наследственных правах в установленный законом срок. По мнению суда, истицы, будучи близкими родственниками наследодателя, не поддерживали с ним отношения и не интересовались его жизнью по своему выбору. Хотя родственные отношения подразумевают не только возможность предъявить имущественные требования о наследстве, но и «проявление должного внимания наследника к наследодателю при его жизни». Если бы дочери были внимательны к отцу, сказал суд, они могли и должны были узнать о его смерти своевременно.

По мнению областного суда, в деле есть «уважительные причины» для восстановления срока принятия наследства — это шесть месяцев после того, как причины пропуска срока отпали (об этом сказано в Гражданском кодексе, статья 1155).

Но Верховный суд с мнением областного суда не согласился и сказал, что видит «неправильное применение норм материального права».

Райсуд указал правильно — истцы не были лишены возможности интересоваться судьбой отца

Все, что касается наследства, прописано в Гражданском кодексе. Статья 1112 устанавливает, что входит в состав наследства. Туда, кроме материальных ценностей, входят имущественные права и обязанности. Статья 1152 говорит, что для приобретения наследства наследник должен его принять. Следующая, 1153 статья описывает способы принятия наследства. Статья 1154 прописывает, что наследство может быть принято в течение шести месяцев со дня открытия наследства. Статья 1155 объясняет, что делать наследнику, пропустившему срок принятия наследства. Срок может восстановить суд , если наследник обратится туда в течение полугода с момента, когда причины пропуска срока отпали.

ВС напомнил про специальный пленум Верховного суда «О судебной практике по делам о наследовании» (№ 9 от 29 мая 2012 года). Там сказано, в каких случаях просьбы наследника, пропустившего срок , суд может удовлетворить: если наследник не знал и не должен был знать об открытии наследства. Или пропустил срок по уважительным причинам. Такие уважительные причины перечислены — тяжелая болезнь, беспомощное состояние, неграмотность. Так же перечислено, что не считается уважительными причинами — кратковременное расстройство здоровья, незнание гражданско-правовых норм о сроках и порядке принятия наследства, отсутствие сведений о составе наследства и так далее. Суд может восстановить сроки принятия наследства, если наследник, пропустивший срок, пойдет в суд в течение шести месяцев после «отпадения причин пропуска».

Из всего сказанного Верховный суд делает вывод — основанием для восстановления наследнику срока принятия наследства является не только установление судом факта смерти наследодателя, но и предоставление наследником доказательств того, что он не знал об этом событии по объективным и независящим от него обстоятельствам, а также соблюдение наследником срока обращения в суд. Райсуд пришел к выводу, что причины, по которым сестры не общались с отцом, «не свидетельствуют об уважительности пропуска срока для принятия наследства». Незнание, что открылось наследство, само по себе не может быть основанием для восстановления пропущенного срока. Верховный суд подчеркнул — отсутствие у истцов сведений о смерти наследодателя не относится к числу юридически значимых обстоятельств, с которыми закон связывает возможность восстановления срока. Райсуд, по мнению Верховного суда, указал правильно — истцы не были лишены возможности поддерживать отношения с отцом, интересоваться его судьбой и здоровьем. Нежелание поддерживать родственные отношения с наследодателем, отсутствие интереса к его судьбе не отнесено ни законом, ни пленумом Верховного суда к уважительным причинам пропуска срока для принятия наследства. Это обстоятельство, по мнению Верховного суда, носит субъективный характер и могло быть преодолено «при наличии волеизъявления сестер».

Райсуд установил: доказательств, свидетельствующих об объективных, независящих от истцов обстоятельствах, препятствующих им общаться с отцом, установить его место жительства, представлено не было. Поэтому ссылка апелляции на плохие отношения сестер со второй женой отца, ничем не подтверждены. Верховный суд решение райсуда оставил в силе, а областному велел пересмотреть свое решение.

вступление в права наследства, порядок и правила оформления

Содержание статьи:

Вступление в наследство по закону – процедура, осложнённая целым рядом нюансов юридически-правового характера. Конституция РФ гарантирует любому гражданину право на распоряжение собственным имуществом. Одной из форм такого распоряжения является передача имеющейся у него собственности по наследству. При этом следует соблюсти все нормативы, регламентированные положениями гражданского законодательства.

Принятие наследства по закону сопряжено с множеством юридических формальностей, связанных с переходом права собственности от усопшего гражданина к его наследникам. Основных вариантов вступления человеком в права наследования – два: в соответствии с составленным завещанием и в силу положений действующего законодательства. Рассмотрим, в чём состоят различия между ними, и каковы особенности каждого из этих способов.

Право на наследство по закону и по завещанию

Действующие законодательные нормативы предусматривают добровольность назначения наследников. Каждый человек имеет право по своему усмотрению назначать лиц, к которым отойдёт всё нажитое им имущество после своей смерти. В данном случае наследодатель составляет особый документ – завещание. Для приобретения последней воли покойного юридической силы, бумага должна заверяться в нотариальной конторе. Исключение – экстренные случаи, отдельно оговорённые в законе.

Но бывает ситуация, когда человек попросту не успел, или не посчитал нужным составить посмертный документ. В этом случае в действие вступают положения ГКРФ. В них определяется круг лиц, которые могут предъявить свои права на собственность умершего гражданина. Помимо этого, право на наследование по закону имеют некоторые близкие родственники, даже в том случае, если они не внесены в завещание.

Вступление в наследство по завещанию

Данный способ непосредственно связан с последним волеизъявлением гражданина. Наследодатель вправе назначить своим преемником любого человека, причём наследник вовсе не обязан быть его родственником. Закон не запрещает даже устанавливать наследника некие организации, муниципалитеты и даже государство. Порядок составления наследственного документа прописан в соответствующих юридических нормативах.

Существуют три способа составления завещания – открытый, закрытый и экстренный:

Открытый, когда текст составляется либо при посредстве нотариуса, либо без его участия, но проверяется юристом на предмет соответствия с правовыми и процессуальными нормативами. После проверки бумага запечатывается в конверт и оставляется на хранении в нотариальной конторе.
Закрытый тип предусматривает сохранение тайны волеизъявления наследодателя от всех, включая нотариуса. Бумага подаётся в контору уже в запечатанном виде, и в присутствии двух свидетелей упаковывается в ещё один конверт и опечатывается.
Экстренный способ применим только в особых случаях, когда жизни завещателя угрожает непосредственная опасность, и он не имеет времени и возможности оформить свою волю в официальном порядке. Данный вариант допускает множество отклонений от процессуальных нормативов. Например, для удостоверения подлинности документа достаточно двух свидетелей, а сам текст может быть написан третьим лицом со слов умирающего.

Все перечисленные способы имеют одинаковую юридическую силу, конечно, при условии соответствия их положениям российского законодательства. В противном случае составленное завещание может быть опротестовано в судебном порядке, и признано частично или полностью недействительным. Причин для этого бывает множество – фактические и даже грамматические ошибки, сомнение в дееспособности завещателя, некие процессуальные нарушения. Одним из поводов для опротестования документа является нарушение права на наследство по закону.

Право на наследство по закону

Несмотря на исключительность права завещателя распоряжаться принадлежащим ему имуществом, существует законодательное положение, согласно которому часть близких людей имеет право на получении обязательной доли в наследуемой собственности. Это так называемая «обязательная доля», устанавливаемая законом. Под данным юридическим термином подразумевается определённая часть имущества усопшего, которая в соответствии российским законодательством в обязательном порядке должна отойти к определённым лицам.

Те же законодательные нормативы устанавливают круг граждан, выступающих в качестве «обязательных наследников». При этом правило «обязательности» действует исключительно при имеющемся официально заверенном документе с последней волей наследодателя. Вступает оно в силу, если составитель завещательного текста непреднамеренно или сознательно пропустил их имена. В этом случае завещание признаётся частично недействительным, и не указанные в нём «обязательные» наследники получают причитающуюся им по закону часть наследства. Такой же порядок действует и в случае занижения в документе положенной обязательной доли.

Формирование доли в этом случае происходит за счёт уменьшения долевой части прочих наследников. Если же в бумаге с последней волей усопшего указана не вся его собственность, то наследство для обделённых близких будет сформировано за счёт не отписанного прочим гражданам имущества. А если его не хватит для обеспечения права на законную долю, суд прибегает к уменьшению завещанной части прочих наследополучателей.

Обязательные претенденты на наследство по закону

Круг таких лиц определён положениями статьи №1149 ГКРФ. Согласно закону, к гражданам, имеющим право наследования вне зависимости от положений завещания, относятся:

Не достигшие возраста восемнадцатилетия дети скончавшегося гражданина. Под словом дети подразумеваются не только родные отпрыски покойного, но и лица, официально усыновлённые им. Этим положением наследственного права защищаются интересы несовершеннолетних детей.
Совершеннолетние родные или усыновлённые дети, если они являются нетрудоспособными (временная нетрудоспособность не в счёт), либо постановлением судебных инстанций признаны недееспособными.
Нетрудоспособные/недееспособные родители или усыновители наследодателя также имеют право на наследство по закону. К категории нетрудоспособных относят как родителей-инвалидов первой и второй групп, так и достигших пенсионного возраста.

Указанные положения о нетрудоспособности имеют свои нюансы. Например, близкий родственник, временно не трудоспособный, не имеет законного права на наследство. Наиболее характерный пример – не вписанная в завещательный документ беременная супруга скончавшегося завещателя. Согласно закону, она не имеет никаких прав на долю в наследуемом имуществе. А вот ещё не родившийся, но зачатый покойным ребёнок – с момента своего появления на свет будет считаться законным наследником завещателя.

Другое положение, касающееся законных наследников – чтобы быть признанным таковым, гражданин должен являться постоянно нетрудоспособным на протяжении более одного года до момента кончины наследодателя. Родственники, входящие в круг наследников любой очереди, при соблюдении данного условия становятся непременными законными наследниками, гарантированно получающие некую часть собственности умершего.

Для лиц, которые по закону не входят в число законных наследников всё несколько сложнее. Чтобы предъявить свои права на часть собственности покойника, они должны доказать через суд, что на протяжении последнего года, предшествующего смерти завещателя, находились на его иждивении. Сюда, в первую очередь, относятся гражданские супруги, ведущие совместное хозяйство, но официально не расписанные. Как и обычные наследники, лица обязательной очерёдности, вместе с имуществом наследуют и долги, связанные с данной собственностью.

Очерёдность наследования по закону

Вышеприведённые правила действительны только для ситуаций с имеющимся официально заверенным и составленным по всем правилам завещанием. Если же такой бумаги вообще не существует, то наследство распределяется по иному принципу – в соответствии со степенью родства. От того, насколько близок данный родственник покойному человеку, зависит порядок очереди на получение наследства, а также его размер. Итак, все родственники любого человека условно подразделяются на три степени родства.

Формальность данного деления заключается в том, что при этом никак не учитываются реальные взаимоотношения между усопшим и его родственниками. Всё разделение на очереди осуществляется исключительно на основании кровнородственных связей. Поэтому, в отсутствии завещания, например, женщина, с которой мужчина де-факто вёл совместное хозяйство последние годы, не имеет никаких прав на получение наследства. А бывшая жена, с которой он на деле давно уже не жил, но по какой-то причине просто не успел развестись, оказывается главным претендентом на имущество усопшего.

Разложим всех родственников «по полочкам», в соответствии с положениями гражданского законодательства РФ:

Первая очередь дети, родители и законная супруга (супруг). Здесь, в отличие от ситуации с неправильным завещанием, не имеет никакого значения возраст детей и трудоспособность супругов или родителей. В очерёдности по закону все они уравниваются. Между родственниками первой линии разделяется всё наследство в пропорциональных размерах, в соответствии с их числом.

Вторая очередь вступает в право на наследство по закону, если у умершего гражданина не оказалось первоочередных наследников. Ко второй очереди закон относит родных братьев и сестёр, дедушек, бабушек, внуков и внучек. При этом сводные братья и сёстры, то есть у которых разные родители, близкими родственниками не считаются.
Третья степень родства это родные племянники, дяди и тёти. Их очередь приходит, когда у человека не имеется более близких людей, в смысле кровнородственных связей.

Далее законодательство выделяет ещё четыре степени родства, в которые входят прочие кровные и не кровные родственники – начиная от правнуков и заканчивая внучатыми племянниками, мачехами и отчимами.

Вступление в наследство по закону

Порядок вступления в наследство по закону подразумевает ряд действий процессуального характера. Для возбуждения наследственного дела нужно:

Убедиться в том, что после смерти гражданина не осталось письменного завещания. Проверить это можно, обратившись в местную нотариальную палату.
После этого необходимо собрать полный комплект документов, подтверждающих ваше право на вступление в наследство.
Если завещание существует, то следует посетить того нотариуса, у которого оно храниться. Если вы вписаны в текст бумаги, на основании удостоверения личности открывается наследственное дело.
В отсутствие завещательного документа, с собранной документацией нужно посетить нотариуса для открытия наследного дела. На основании степени очерёдности юрист открывает дело.

Срок предъявления прав на долю в наследстве определён в полгода. По прошествии этого времени наследственное дело закрывается, а всё имущество покойного распределяется между объявившимися к этому сроку родственниками 1-й, 2-й и последующих очередей. Восстановить пропущенный срок давности возможно будет только при помощи судебного постановления. Для этого придётся доказать, что время было упущено не по вашей вине, а по независящим от вас обстоятельствам.

С чего начать оформление наследства

систем наследования (Стэнфордская энциклопедия философии)

1.1 Наследственность и наследование

Полезно различать следующие термины. Условия наследственность и наследственность впредь будет использоваться для относятся к достоверному сходству отношений между родителями и потомством. Определенные признаки (фенотипические или генотипические) могут передаваться по наследству. смысл. ^[1] Термин наследование будет использоваться для обозначения причинной процессы передачи от родителей к потомству, по наследственности, и механизмы, ответственные за них.Мы могли бы для Например, скажем, что цвет глаз передается по наследству, а наследование объясняет наследственность цвета глаз (или, более формально, о наследственности вариаций цвета глаз). Множественное наследование процессы могут быть вовлечены в наследственность определенного фенотипического черта. Наследование часто понимается как передача информации, хотя это понятие вызывает трудности; этот вопрос обсуждается в раздел 2.4.

Термины родитель и потомок используются в общем смысле, поскольку передача может происходить от лиц, не являющихся генетические родители организма (т.е., невертикальный). Множественный системы наследования могут привести к множественным «Родительско-дочерние» отношения.

1.2 Ранние работы по негенетическому наследованию

Современная эволюционная теория приравнивает наследование к передаче генов от родителей к потомству и поэтому фокусируется только на генетических наследование (которое будет подробнее описано в разделе 3.3.1). Тем не менее биологам давно известны закономерности наследования, и, в конечном итоге, механизмов наследования, выходящих за рамки генетических наследование (Jablonka & Lamb 2005; Sapp 1987).Два основных типы аргументов привели к такому выводу: аргументы, основанные на наблюдения относительно моделей наследования и аргументов озабочены локализацией наследственных факторов внутри клеток. Аргументы первого рода основывались на наследственных отношениях и паттерны наследования, которые не соответствуют правилам Мендели наследование (например, материнское наследование). Если менделевское наследование паттерны — это результат того, как хромосомы эукариот ядра клетки ведут себя, неменделирующая наследственность должна зависеть от отдельных процессы, механизмы или системы наследования (Beale 1966; Sager 1966 г.).Во-вторых, были наблюдения наследственных явлений, которые казалось, зависит от факторов, находящихся в цитоплазме клеток, скорее чем их ядро, где локализован генетический материал. В интерпретация этих наблюдений весьма спорная (Дарлингтон 1944; Сапп 1987).

Сегодня мы знаем, что некоторые из этих наблюдений связаны с (материнское) наследование органелл, находящихся в цитоплазме, например как митохондрии и хлоропласты, органеллы, несущие свои собственные ДНК.Однако это не охватывает все механизмы, лежащие в основе цитоплазматическая наследственность. Парадигматическая работа по цитоплазматическому по наследству Зоннеборн, Бил, Нэнни и их коллеги в 1950-х и 1960-х гг. занимались моделями наследования в одноклеточные организмы, и в частности род простейших Парамеций . Было высказано предположение, что хозрасчетное регуляторные петли, которые поддерживают активность или неактивность генов в клетке будет сохраняться при делении клеток, если компоненты, не относящиеся к ДНК системы (многие из которых находятся в цитоплазме эукариотических microogranisms) были общими между дочерними клетками.Таким образом, альтернативные регуляторные фенотипические состояния будут унаследованы. Среди свойства, наследование которых было изучено, были вариациями типа спаривания, вариации серотипа, а также структурные или «поверхностные» наследование »цилиарных структур. Примечательно, что микрохирургический изменения цилиарных структур на поверхности Клетки Paramecium наследуются потомством. Стабильность индуцированные символы после удаления стимула (называемые «Клеточная память») и количество поколений Персонажи поддерживались в широком диапазоне.Однако результаты указали, что долговременная стабильность и наследуемость не обязательно результат изменения последовательности ДНК (Nanney 1958).

В течение 1950-1970-х годов все больше наблюдений указывало на то, что детерминированные и дифференцированные состояния клеток передаются в клетку родословные. Эти наблюдения касались исследования имагинальной дрозофилы. диски Эрнста Хадорна; Эксперименты Бриггса и Кинга по клонированию с амфибиями; Работа Мэри Лайон по инактивации Х-хромосомы; и работа по установлению клональной стабильности in vitro культивируемые клеточные линии.В конце концов, термин эпигенетический наследование стало относиться к наследственной вариации, которая не вовлекают изменения в последовательность ДНК.

Краткое изложение некоторых ранних работ по одноклеточным организмам приведенное выше иллюстрирует некоторые из разработанных различий в остальной части этой записи. Одна группа вопросов касается свойства наследственных отношений, источники вариаций (в в частности, могут ли они быть вызваны окружающей средой), стабильность вариаций и их регулирование и т. д.Второй класс вопросов касается способа передачи наследственной информации хранятся и передаются. Именно здесь мы можем найти дебаты о ядерном и цитоплазматическом наследовании и о первенстве ДНК как хранилище информации клетки. Хотя различие между этими двумя группами вопросов полезно, многие темы и противоречия, которые будут обсуждаться в этой статье, касаются обоих.

1.3 Монизм, холизм и множественные системы просмотров

Все большее внимание биологов к ДНК как к «мастеру» молекула », содержащая закодированную генетическую информацию, после открытие структуры двойной спирали в 1953 г., с одной стороны, и точка зрения генного отбора, сформулированная в 1966 году Джорджем Уильямсом в его книга Адаптация и естественный отбор , завершившаяся в концепции «репликатор» в философии биологии (Докинз 1976; Халл 1980, см. Запись: Репликация и воспроизведение), с другой стороны, привело к тенденции рассматривать биологическое наследование как состоящий из одного канала передачи.Этот канал как предполагается, включает в себя наследование закодированной генетической информации в ДНК (или, в некоторых вирусах, в РНК), взгляд, часто называемый «Геноцентризм». Следует отметить, что репликатор сама концепция не исключает негенетических репликаторов (Докинз 1976, см. Также обсуждение Sterelny, Smith, & Dickison. 1996). Модель двойного наследования биологической и культурной эволюции который основан на двух типах репликаторов, генах и мемах, является парадигматический пример, основанный на структуре репликатора, и что включает в себя более одного канала наследования и негенетическое наследование (подробное обсуждение понятия культурное наследие см. запись на культурная эволюция).Счета наследственности, основанные на понятии репликаторов, могут подходить к негенетическому наследованию, охарактеризовав множественные видов репликаторов (например, мемов), каждый из которых предполагается лежать в основе другого канала негенетической наследственности. Джон Мейнард Смит и Эрс Сатмари рассказали о Основные переходы в эволюции организовано вокруг переход к новым способам хранения информации и передается, понимается как переход к новым видам тиражирования сущности (Maynard Smith & Szathmáry 1995), а также несколько типы репликаторов охватываются понятием расширенного репликатор (Sterelny 2001; Sterelny et al.1996, см. Запись: Репликация и воспроизведение) обсуждается ниже. Однако чаще негенетические формы наследования, за возможным исключением культурного наследования в несколько групп высших животных, часто исключаются как не выполняющие требования, предъявляемые определением репликатора (относительно спор о том, лучше ли понять человеческую культурную эволюцию через применение структуры репликатора к обучению и имитации, см. Lewens 2015, гл. 1 и 2). Следует подчеркнуть, что представление репликатора положили репликаторы, обычно гены, как единицу отбора; то работа, обсуждаемая в этой статье, связана с биологическим процессы и механизмы, участвующие в наследовании, и это не касается непосредственно при обсуждении единицы выбора.Последствия по отбору разработаны в раздел 4.1.

Подходы, исключающие или игнорирующие негенетическое наследование, могут быть характеризуются как «монистические» в их отношении к вопрос о наличии и значении множественного наследования системы. Монистические тенденции восходят к Вильгельму. Работы Иогансена начала ХХ века. В то время как Йоханнсен изобрел термин «ген», чтобы оставаться не придерживаются определенного взгляда на материальное строение наследственные факторы, как этот термин, так и понятие «Генотип», который он разработал, предполагает монистический взгляд на наследство.Эта тенденция была усилена молекулярной генетикой и каркас репликатора.

Как монистические представления обрабатывают другие формы наследования, известно о существовании? Рассмотрим митохондрии. Монистические счета относятся к материнское наследование органелл, таких как митохондрии, которые можно предположить, что это отдельное наследство канал, если не система, иметь маргинальное концептуальное значение. Во-первых, можно утверждать, что, основываясь на генетически закодированных информация (последовательность ДНК), сходство с ядерным наследованием позволяет рассматривать его как не связанное с отдельной системой наследования, если понимать это понятие как способ наследственного информация хранится и передается.Действительно, взгляды, сосредоточенные на системы множественного наследования могут по той же причине не рассматривать наследование пластид как основанное на различных система наследования. Во-вторых, предполагается, что эволюция сложные особенности организма должны объясняться естественным отбором действуя на вариации генетической информации в ядре. Таким образом, митхондриальное наследование и наследование пластид в целом считается имеющим ограниченную объяснительную ценность при попытке дать общий отчет об эволюции организма (за пределами раннего стадии эндосимбиогенеза), и представляет интерес в основном при учитывая эволюцию самих митохонрдий, в которых в случае, если снова существует единственная система наследования, которая имеет значение, митохондриального генома.Подобное рассуждение применяется больше в целом отвергать формы предположительно внегенетической наследственности, которые не основаны на передаче ДНК, утверждая, что наследование не является передачей информации или тем, что информация, которая может быть передана, ограничена и, следовательно, не эволюционно значимый, и представляет собой просто передачу материала ресурсы или инфраструктура. Обналичен в условиях репликатора рамки, аргументы против предполагаемых случаев внегенетических наследования заключаются в том, что они не приводят к установлению репликаторы, которые являются объектами, которые точно копируются и передаются несколько поколений, но репликаторы необходимы для эволюции естественным отбором, или что внегенетическое наследование приводит к репликаторы, которые ограничены в репертуаре вариантов, которые они поддержка (см. Годфри-Смит 2000).Сторонники множественности взгляд на системы наследования и целостные взгляды на наследование спорят что эти требования либо ненужны, либо слишком строгие, и приводят к искаженному пониманию эволюции (см. Griffiths & Gray 2001; Яблонька 2001).

В отличие от монистических взглядов, сторонники «Развития Системная теория »(DST) (Griffiths & Gray 1994, 2001) предлагает радикальная переформулировка эволюционной теории, включая понятие наследование и лечение внегенетической наследственности.Летнее время применяет понятие наследования к любому ресурсу развития, который надежно присутствует в следующих поколениях и является частью объяснение сходства поколений (Griffiths & Серый 2001). Признавая существование негенетической наследственности, и его значение для эволюционной теории, эти исследователи выступать против разделения этих явлений на несколько каналов или системы наследования (Griffiths & Gray 2001): Наследование явления настолько переплетены в своем влиянии на развитие, и каждый полагается на других, чтобы иметь свой развивающий эффект, что одновременно более реалистично и более продуктивно с научной точки зрения, чтобы не разделять их на отдельные каналы, системы или типы репликаторов.Подход DST можно охарактеризовать как «целостный» подход к наследство.

В отличие от монизма и холизма, взгляды, обсуждаемые в этой записи идентифицировать и классифицировать различные механизмы и процессы наследования, типы наследственной информации, которые передает каждый, функции и взаимодействия различных систем, а также эволюционные последствия этих свойств. Современные взгляды на эволюция, подчеркивающая роль множественных систем наследования, на него большое влияние оказали работы Евы Яблоньки и Марион Лэмб в в частности их аргументы об эволюционной роли эпигенетических наследование (Jablonka 2001, 2002; Jablonka & Lamb 1995, 2005/2014, 2006).Помимо направления работы под влиянием Яблоньки и ТЛЧ подчеркивает внегенетическое наследование ягненка, хотя и в форме холизма в отношении наследования, и в «расширенном репликатор », разработанная Kim Sterelny et al. (Стерельный, 2001; Стерельный и др., 1996).

Реагируя на давление со стороны DST, расширенный подход репликатора разрабатывает учет негенетических репликаторов, предоставленный каркас репликатора (Dawkins 1976; Hull 1980), чтобы включить негенетические репликаторы, сохраняя при этом различие репликатор / интерактор что как холизм DST, так и многосистемный взгляд на Яблоньку и Лэмб отвергают: репликаторы образуют родословную, а взаимодействующие — через какие репликаторы взаимодействуют с окружающей средой, эфемерны (см. Раздел 2.2 для обсуждения). Sterelny et al. (1996) подчеркивают различие между генами как факторами, имеющими «своеобразную информационную роль в наследовании »и другие достоверные данные о развитии Ресурсы. По их мнению, эта отличительная информационная роль объясняет, почему гены, а не просто ресурсы, представляют фенотипа и играют особую роль в развитии. Они обнимают других случаи биологической репликации, если они могут быть информационными в сильного чувства требует их отчет.В двух словах, основные требования состоят в том, чтобы репликатор обладал биофункцией (т. е. надлежащая функция или эволюционно выбранная функция) представления фенотип (или его аспекты) и что он играет причинную роль в производство фенотипа. Гены согласно этой точке зрения не имеют уникальная или привилегированная роль в определении фенотипа; тем не мение, у них действительно есть отличительная информационная роль (см. раздел 2.4). Существуют ли другие типы репликаторов — вопрос эмпирического характера. рассмотрение различных биологических процессов, поскольку репликация может быть с научной точки зрения продуктивен, согласно Sterelny et al.(1996). В большем В недавней работе Гриффитс обращается к случайной специфике примерно для та же цель. Он формулирует дискуссию о том, в какой степени негенетическая наследственность участвует в точном определении фенотип, или насколько специфична причинная связь (см. раздел 2.4).

1.4 Системы вариации, наследственной вариации и наследования

Фундаментальное требование эволюционных изменений через естественные отбор — это наличие вариации в популяции.Однако, чтобы вариации имели эволюционный эффект, они должны быть (по крайней мере частично) по наследству или по наследству (см. запись на наследственность; Здесь я остановлюсь на наследственных вариациях и наследственных трансмиссивность, как определено выше, и не будет обсуждать понятие наследственность, что является популяционным термином). Это потомственный вариации , которые подпитывают эволюцию посредством естественного отбора (Левонтин 1970, 1985). Таким образом, если мы хотим дать общее представление о возможное эволюционное изменение, мы можем начать с изучения и классификации наследственные вариации (Jablonka & Lamb 2005).Наследственный вариация, в свою очередь, может быть объяснена с точки зрения наследования механизмов, отсюда по счетам систем наследования . Как отправной точкой мы можем понять понятие системы наследования как ссылаясь на механизмы, процессы и участвующие факторы, которые участвуют в передаче от родителей к потомству, что приводит к наследственные отношения. Несколько влиятельных отчетов о наследовании системы, представляющие философский интерес, обсуждаются в Раздел 3.

Работа над системами наследования часто проводится в контексте эволюционной биологии развития и придает большое значение способы, которыми наследование взаимодействует с развитием фенотипы.Этот раздел противопоставляет этот взгляд на наследование с представлениями, ориентированными на репликацию. Джеймс Гриземер понятие репродуктора, объединяющее наследование и развитие, представлены. Наконец, взаимосвязь между системами наследования и обсуждаются понятия биологической информации.

2.1 Многопоколенное воспроизведение фенотипов

В отличие от представления репликатора, которое ищет надежную репликацию сущности, которые либо создают копии самих себя, вызывают изготовление таких копий или передача их структуры через процессы репликации (Dawkins 1976; Hull 1980), обсуждаемые взгляды далее рассматриваем естественный отбор как зависящий от надежных воспроизводство нескольких поколений или реконструкция фенотипов, и соответственно концептуализировать наследование (для связанного обсуждения темы в этом разделе и исторические подробности см. запись на репликация).Эта точка зрения открывает множество вопросов, которые обсуждают системы наследования пытаются адресовать. Во-первых, как наследственные ресурсы или процессы наследования влияют на развитие потомства, чтобы надежно реконструировать родительский фенотип символы; этот вопрос чаще обсуждают специалисты по развитию эволюционная биология (Evo-Devo) и теория систем развития. Реконструкция обычно происходит во время развития потомство, более или менее независимое от родителя, и может быть сложным, многоэтапным и растянутым во времени процессом.Это может включают более одной системы наследования и зависят от взаимодействий между системами наследования, зависят от устойчивой среды ресурсы, такие как солнечный свет и гравитация, а также окружающая среда условия, создаваемые организмами, и взаимодействия с ними (ниша конструкции) и зависят от таких процессов, как формирование рисунка, который дают начало тому, что можно охарактеризовать как эмерджентные свойства. Мы Теперь обратимся к обсуждению наследования, истолкованного таким образом, по отношению к понятие репликации.

2.2 Наследование и репликация

Как упоминалось ранее, два основных влияния привели к акценту на репликация как необходимое условие эволюции через естественные выбор: влияние структуры репликатора и открытие молекулярных основ генетической наследственности, в частности ДНК репликация. В своей статье 1953 года о структуре ДНК Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик, как известно, отметил, что свойства двойного спиральная структура предлагает простой метод для воспроизведения Последовательность ДНК.Теперь известно, что репликация ДНК полуконсервативный: каждая из нитей двухцепочечной ДНК молекула используется в качестве шаблона для построения дополнительных цепи, и процесс репликации приводит к двум молекулам ДНК, каждая содержащий одну из исходных нитей и одну недавно построенную прядь. При отсутствии мутаций каждая новая двухцепочечная Молекулы ДНК имеют ту же последовательность пар оснований (нуклеотидов), что и исходная молекула ДНК имела. Репликация ДНК объясняет, как информация в последовательности ДНК копируется, так что когда клетка делит каждую дочернюю клетку, и в итоге получается полная копия ДНК исходной клетки.Это важнейший элемент генетического наследование, хотя процессы генетического наследования митоза и мейоз гораздо более сложен, чем репликация ДНК, которая является только одним их составляющая.

Если рассматривать с точки зрения учета надежных реконструкция родительских фенотипов, репликация найденного типа в генетической наследственности не считается ни достаточным, ни необходимым наследственности (Jablonka 2004, особенно ясно обсуждает эти вопросы).Наследование клеточных свойств как следствие самоподдерживающихся метаболических петель, один из видов клеточных эпигенетических наследование, это пример наследования без репликаторов. Частично на основе клеточного эпигенетического наследования и т.п. наблюдения о других формах внегенетического наследования, таких как поведенческая и лингвистическая передача, которые не соответствуют репликатор, Яблонка утверждает, что Следует отвергнуть различие репликатора / интерактора (Jablonka 2001, 2004 г.).В более общем плане она утверждала, что «репликатор / транспортное средство дихотомия … бессмысленна во всех случаях, когда передача информации или создание новых наследуемых информация зависит от развития »(Яблонька 2001: 114). Годфри-Смит (2009: раздел 2.4) обсуждает формальные аргументы, показывающие, что репликаторы не являются необходимым условием эволюции естественным путем. выбор.

Репликации ДНК также недостаточно для объяснения клеточного наследственности, поскольку клеточная наследственность зависит от эпигенетической ядерные и цитоплазматические механизмы наследования, которые поддерживают надлежащие генная регуляция.Это было отмечено во время исторического споры о цитоплазматическом наследовании (Nanney 1958; Sapp 1987). Более того, клеточное эпигенетическое наследование важно для клеточного дифференцировка в многоклеточных организмах, которая включает создание линий клеток, которые производят тканеспецифичные фенотипы, не связанные с различиями в последовательности ДНК. Дифференцированные клетки наследуют свою тканеспецифичность, которую они обычно не изменяются в течение своего жизненного цикла. Это означает, что в помимо роли в клеточной наследственности, клеточные эпигенетические наследование необходимо для реконструкции нескольких поколений фенотипы многоклеточных организмов, независимо от их непосредственной роли трансгенерационное эпигенетическое наследование играет в передаче характеры от родителей к потомкам выше клеточного уровня, хотя такие эффекты также хорошо известны (см. Jablonka & Raz 2009).

2.3 Концепция репродуктора

Джеймс Гриземер предложил репродуктор в качестве основного понятие для размышлений о воспроизводстве в эволюции. Репродуктор сущность, которая размножается с материальным перекрытием между родительской и потомство, передающие механизмы, дающие способность развиваться способность воспроизводить (Griesemer 2000a: S361, 2000b, 2000c, см. также запись на репликация раздел 8). По определению, репродуктор — это свойство применимо к системам, обладающим способностью к развитию.Напротив с традиционными объяснениями естественного отбора, которые сосредоточены на наследственности, Анализ процессов воспроизводства Гриземером пытается объединить наследственность и развитие в единую концептуальную схему. Годфри-Смит утверждал, что оба требования, подчеркнутые Гриземер — материальное совпадение поколений, и способность к развитию — слишком сильны и не требуются для формальное описание эволюции посредством естественного отбора per se (Годфри-Смит 2009: 83–84).

Основываясь на концепции репродуктора, Гриземер предложил анализ способы размножения, при которых воспроизводство, наследование и репликация — это частный случай процессов умножения (Гриземер 2000a: S360; 2000c).Согласно этой классификации, наследства процессы — это процессы воспроизводства, в которых развиваются механизмы порождения наследственных отношений в развитии. Процессы репликации , в свою очередь, являются процессами наследования с развитые механизмы кодирования. Таким образом, репликация (которой противопоставляется Griesemer с простым копированием) является частным случаем наследования, само частный случай биологического воспроизводства. Генетическая наследственность — это процесс репликации и, как таковой, включает механизмы кодирования.поскольку гены сами по себе не являются механизмами развития, но они являются частями механизмов, Гриземер утверждает, что они не могут иметь привилегированная объяснительная роль, часто отводимая им (Гриземер 2000а: 364). Согласно классификации Гриземера, эпигенетические процессы наследования можно классифицировать как процессы наследования, которые не являются процессами репликации (Griesemer 2000c: 250).

И Гриземер, и Годфри-Смит применили свои соответствующие концепции репродукторов к вопросу коллективного воспроизводства, включая сущности, которые могут воспроизводиться, но содержат другие вещи, чем могут также воспроизвести (см. Godfrey-Smith 2012, Griesemer 2018; обсуждение см. запись на биологическое понятие индивида).Парадигматические тестовые примеры — многоклеточные организмы (возможно, коллективные воспроизводители) и группы животных (которые, возможно, таковыми не являются). Гриземер акцентирует внимание на роли строительных лесов и уровнях композиционная организация, а Годфри-Смит характеризует коллективное воспроизводство по степени общей интеграции репродуктора, степень воспроизводства (зародыш / сома) специализация и степень репродуктивного узкого места. В свойства, характеризующие коллективные репродукторы, вероятно, связаны к задействованным системам наследования (для одного интригующего предложения связаны с ролью эпигенетического наследования в происхождении зародышевой линии см. Lachmann & Libby 2016).

Классификация репродукторов Гриземера — это абстракция. иерархия. Он обеспечивает формальную систематизацию репродукторов, упорядочивая их в серии вложенных классов. Классификация наследования системы, предложенные Яблонкой и Лэмбом (Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005/2014), обсуждаемый в следующем разделе, напротив, перечисляет типы конкретных систем наследования, встречающиеся в живом мире.

2.4 Системы наследования и понятия информации

Заманчиво попытаться применить понятие информации к исследованию. систем наследования в целом и внегенетической наследственности в в частности, поскольку на абстрактном уровне наследование может рассматриваться как передача информации или информационных ресурсов от родителей потомству (в отличие от передачи материальных ресурсов).Однако, как известно, трудно придумать понятия информация, подходящая для изучения различных аспектов биологические явления (см. запись о биологическая информация для обзора) и изрядный скепсис может быть уместен.

Распространенный аргумент в пользу рассмотрения генетической наследственности как наличия уникальная роль в развитии — это утверждение, что гены играют информационная роль, не разделяемая другими наследственными породами развития Ресурсы. Целостный взгляд на наследование, сформулированный Теория систем развития преуменьшает значение идеи это наследование следует понимать как передачу информация между поколениями (Griffiths & Gray 2001; Sterelny 2001: 334, см. Также обсуждение в Sterelny et al.1996: 379). В в частности, DST использует так называемый аргумент четности для отклонения мнение о том, что ДНК уникально информативна, в то время как другие унаследованы ресурсы просто предоставляют материальную поддержку для чтения или перевода ДНК (Griffiths & Knight 1998). В своей недавней работе Гриффитс применяет теоретико-информационная мера причинной специфичности для измерения того, как данный фактор способствует точному определению фенотип. Эта мера производится путем объединения классического понятия взаимная информация, как обнаружено в теории информации Шеннона, с Представление Вудворда о конкретности причин (Woodward 2010).Гриффитс (2017) утверждает, что эта структура естественным образом распространяется на различные эпигенетические метки и некодирующие участки ДНК, которые причинно-специфические, в то же время различающие эти случаи от многих других причин тех же результатов, таких как наличие РНК-полимераза, не обладающая такой специфичностью.

Яблонька (Jablonka 2001, 2002) представила свое обсуждение системы наследования, характеризуя их как системы, несущие наследственная информация, которую она, в свою очередь, определила как « передаваемая организация фактического или потенциального состояния система » (ср.различное представление об информации и представление, одобренное Sterelny et. al. 1996). Общая структура для обсуждения наследственной информации можно затем использовать для сравнения и проанализировать различные системы наследования и выявить их различия как хорошо сходства (см. раздел 3.3).

В настоящее время в биологическом дискурсе довольно часто говорят о различных формы наследования помимо генетической. Два типа наследования наиболее часто упоминаются, вероятно, клеточно-эпигенетические наследование и культурная и поведенческая наследственность у людей и различные животные.Однако стандартизированной или де-факто системы не существует. или номенклатура, используемая для классификации систем наследования и их свойства. Отчасти это связано с широким спектром наследственных явления и дискуссии, описанные ранее. Принципиальная таксономия предоставит руководство для определения систем наследования, разграничения их друг от друга, сравнивая их свойства и возможные функции и так далее.

Этот раздел начинается с того, что разъясняется различие между системы наследования и каналы наследования.Различные критерии, которые были предложены для идентификации систем наследования, затем представлены. Раздел завершается подробным обсуждением влиятельный отчет о системах наследования, представленный Яблонкой и Лэмб и обсуждение экологической наследственности и ниши строительство.

3.1 Каналы наследования

Важное различие между каналами наследования и систем наследования должно быть сделано до классификации системы наследования.Это различие играет центральную роль в разногласия по поводу классификации и разграничения систем наследования. Проще говоря, каналы наследования относятся к «маршрутам через поколения »(по словам Стерельного и др. (Sterelny et al. 1996: 390)), через которые проходят наследственные ресурсы или информация от родителя к потомству. Понятие системы наследования в контраст, используемый, в частности, Яблонкой и Лэмбом, предназначен для классифицировать факторы, механизмы и процессы наследования, а также способы в котором они хранят и несут наследственную информацию (Jablonka 2001; Яблонька и Лэмб 2005).

Множественные каналы наследования могут быть вовлечены в реконструкцию фенотип. Например, как отмечалось при обсуждении сотовой связи наследственность, требуется наследование органелл при делении клеток для выживания дочерних клеток в дополнение к наследованию ядерный геном. Роль нескольких каналов особенно проявляется в случаях, когда фенотипы зависят от симбиотических ассоциаций и, следовательно, о передаче симбионтов. Примеры передачи Симбионты включают: (1) передачу кишечных бактерий, которые необходим для пищеварения и нормального развития кишечника, от мать потомству.(2) Муравьи, выращивающие гриб, зависят от выращивания грибка в пищу в подземных садах. Когда новые королевы покидают свои родительские колонии, они несут с собой фрагмент гриба в место новой колонии. (3) Различные виды тлей, моллюсков и губки позволяют некоторым бактериям проходить через ооциты от родителей к потомство, приводящее к вертикальной передаче параллельно генетическому передача инфекции. В качестве последнего примера множественных каналов наследования обратите внимание, что культурная передача у людей и животных, которая требуется для реконструкции поведенческих фенотипов, таких как птичий песни, предпочтения в еде и другие культурные традиции (Avital & Jablonka 2000), также могут рассматриваться как дополнительные каналы наследования.

Одна и та же система наследования может использоваться при множественном наследовании. каналы. Например, система генетического наследования, как определено Яблонька и Лэмб несут ответственность за наследование информация в ДНК в ядре эукариот и в ДНК митохондрии. Горизонтальный перенос генов в более общем плане рассматривается Яблонька и Лэмб принадлежат к генетической системе (Яблонька и Лэмб 2005 :. 233), хотя обычно он включает дополнительные векторы или каналы передачи.И наоборот, один канал наследования может включают системы множественного наследования в том смысле, который использует Jablonka и ягненок. Например, метилирование ДНК, эпигенетическая метка, скопированная в клеточное эпигентное наследование, связано с копированием и передача ДНК. Возможно, это один канал. Эпигенетические механизмы и наследственность играют роль в различных свойствах генетической системы, влияя на такие вещи, как мутации и скорости рекомбинации и, следовательно, генетическая изменчивость. Возможно больше По сути, эпигенетические механизмы являются частью механизмов «Управление» генетическим каналом.Наследие геном, когда клетка делится, предполагает воссоздание матери эпигенетическое состояние клетки, процесс, выходящий за рамки копирования (Ламм 2011, 2014; Ламм и Яблонка 2008).

Хотя многие интересные случаи связаны с выявлением нового наследования каналы, основанные на новых системах наследования, и обсуждения часто неоднозначны относительно того, к какому из двух понятий они относятся, изучение систем наследования — отдельное занятие от анализа каналов наследования, влияющих на отдельные организмы или признаки.Целостный взгляд на наследование, найденный в системах развития Теория отвергает как анализ наследования с точки зрения множественной систем и с точки зрения нескольких каналов, утверждая, что оба различия — это наиболее удобные идеализации (Griffiths & Gray 2001), и нередко споры о холизме объединяются обсуждение двух вопросов. Сторонники DST утверждают, что некоторые ресурсы развития нелегко представить как каналы, особенно стойкие ресурсы, этот холизм более эвристически продуктивны, и что каналы не являются статистически независимыми носители информации (Griffiths & Gray 2001; см. также полезные обсуждение Griesemer et al.(2005: 526)).

В ответ на отказ от перехода на летнее время для многоканальных аккаунтов наследование, Griesemer et al. (2005) отмечают несколько способов, которыми каналы могут быть независимыми друг от друга. Каналы могут быть индивидуализированы как отдельные каналы физически, химически или биологически, независимо от того, являются ли они статистически независимыми информационные каналы. Кроме того, причинно-следственная независимость не должна требуется для индивидуализации каналов наследования. Пока Яблонька и Лэмб использует понятие биологической информации для характеристики системы наследования, они не индивидуализированы на основе статистических независимость, а скорее механистически (или, точнее, механически, то есть путем определения классов наследования механизмы) и биологической функцией.

3.2 Выявление и разграничение систем наследования

Поскольку именно наследственные вариации необходимы для эволюции через естественного отбора, Яблонька и Лэмб приступили к изучению различных системы наследования (где система понимается примерно как означают набор взаимодействующих факторов и механизмов) путем выявления различные виды наследственной изменчивости (Jablonka 2001; Jablonka & Баранина 1995, 2005/2014). Их подход можно охарактеризовать как сосредоточенный на механическая основа различных типов наследственного фенотипа вариация.Они определили множественные системы наследования, каждая из которых с несколькими режимами передачи, которые имеют разные свойства, и которые взаимодействуют и развиваются совместно (Jablonka 2001: 100; Jablonka & Баранина 2005/2014). Считается, что системы несут информацию, определяемую как передаваемая организация фактического или потенциального состояния система. Подробное описание их механической классификации приведено ниже. представлен в раздел 3.3.

Другой подход к характеристике и, возможно, к идентификации и разграничение систем наследования предполагает, что система наследования, система должна развиваться с целью передача наследственной информации, т.е.е., иметь «Метафункция» производства наследственных фенотипов (ши 2007). В этом отношении такой подход напоминает расширенный репликаторный подход Sterelny et al. (1996). Другие требования, которые были предложены в литературе спрос на «Неограниченная» наследственность, т.е. неограниченный репертуар варианты, которые система может хранить и передавать, необходимые для постоянного или кумулятивная эволюция (см. обсуждение в Godfrey-Smith 2000; Maynard Smith & Szathmáry 1995: 43), а также способность генерировать детальный ответ на выбор (см. Griffiths 2001: 460).И то и другое эти требования рассматривают генетическую наследственность как привилегированную роль в развитии и эволюции по сравнению с эпигенетическими процессы наследования. Яблонька и Лэмб решают эти проблемы с возможность развития, отмечая, что несколько экземпляров ограниченных систем наследование может существовать в пределах одной клетки (например, множественные самоподдерживающиеся метаболические циклы), тем самым расширяя репертуар наследственных вариации, и подчеркивая влияние ограниченных наследственных систем могут иметь отношение к эволюции генетических вариаций (см. обсуждение генетическая ассимиляция ниже).Яблонька также утверждает, что требование для высокой точности репликации (например, Sterelny 2001) не так необходимо для систем наследования, которые используют механизмы фильтрации которые гарантируют, что передаваемые вариации обычно адаптивны (Яблонька 2002). Для дальнейшего обсуждения требования к эволюционируемость см. обсуждение условий Стерельного Хойла в раздел 4.6.

Следует отметить, что все свойства, рассмотренные выше, являются свойства систем, а не свойства конкретных наследственных отношения, конкретных событий передачи или репликатора жетоны.

3.3 Механическая классификация систем наследования

Яблонка и Лэмб характеризуют четыре широко определенных наследования системы: две довольно специфические системы наследования — система генетического наследования и символическое наследование система , встречающаяся в человеческих языках, и два класса системы наследования — клеточные и организменные эпигенетические системы наследования и системы наследования поведения . Системы классифицируются и сгруппированы по способу хранения. и передают вариации и по свойствам наследственных отношения, которые они порождают.

Классификация систем наследования Яблонки и Лэмба на основа их механических различий — не единственная классификация подход, который фокусируется на наследственных вариациях. В последнее время, Helanterä & Uller (2010) проанализировали системы наследования Яблонка и Лэмб идентифицированы на основе их эволюционных последствий. Они утверждают, что механическая классификация Яблоньки и Лэмба не соответствует классификации средств наследования по их эволюционные свойства, и предложил классифицировать их на три категории: вертикальная передача , которая охватывает случаи в какие черты передаются от родителей к потомству, например, генетические наследование и некоторые эпигенетические явления; индукционный который охватывает случаи, когда среда определяет изменение между родительскими и потомство, такое как индуцированные генетические мутации и материнские эффекты; и приобретение , которое охватывает случаи происхождения признаков от лиц, не являющихся родителями, или из других источников, например горизонтальных передача генов и различные формы обучения.Аналогично Day и Бондурианского (2011), используя единую структуру, основанную на цене Equation, утверждали, что в то время как разнообразие наследования механизмы очень большие, они порождают гораздо более ограниченный набор наследование паттернов , характеризующихся уникальными комбинациями правила репродуктивной передачи.

Свойства выбранных Яблонькой и Лэмбом систем наследования изучать те, которые они считали наиболее подходящими для понимания наследование и его эволюционные последствия (Jablonka 2001: 100).В более поздних работах Яблонька и Лэмб (2005/2014) различают свойства способа воспроизведения информации и свойства связаны с тем, является ли изменение целевым, реагируя на окружающей среде или иным образом предвзятым (так называемый «ламаркистский измерение »). Среди свойств воспроизведения информации которые они определяют, являются ли воспроизводство результатом обычных клеточной активности и зависит от клеточных механизмов общего назначения или существует ли выделенная система копирования (то есть клеточная машина); может ли система наследования передавать скрытые (невыраженные) информация или информация обязательно выражается фенотипически; и передается ли информация исключительно потомству (см. как вертикальная передача ) или соседям ( горизонтальная передача ).

Свойства, связанные с нацеливанием, строительством и планированием переданные вариации, которые идентифицируют Яблонка и Лэмб:

Нацелено на изменение в том смысле, что производство варианты смещены в сторону создания некоторых возможных вариантов (т. е. «не случайно»)?
Подлежат ли изменения фильтрации и модификации в процессе разработки? до передачи, например, в поведенческих наследство?
Вариация создается путем прямого планирования организмы?
Могут ли изменения изменить выборочную среду, например, изменение экологической ниши, которую занимает организм?

Теперь опишем более подробно каждую из систем наследования Яблонька. и Лэмб опознаны.Анализ Яблонкой и Лэмба Системы наследования представлены в таблицах 1 и 2.

Система наследования	Информационные организации	Специальная система копирования?	Передает скрытую (невыраженную) информацию?	Направления передачи	Диапазон вариации
Генетический	Модульный	Есть	Есть	Преимущественно вертикально	Безлимитный
Эпигенетический
Петли самоподдерживающиеся	Холистический	№	№	Преимущественно вертикально	Ограничено на уровне цикла, неограничено на уровне ячейки
Структурный шаблон	Холистический	№	№	Преимущественно вертикально	Ограничено на уровне структуры, неограничено на уровне ячейки
Подавление РНК	Холистический	Есть	Иногда	Вертикально, иногда горизонтально	Ограничено на уровне единой транскрипции, неограничено в ячейке уровень
Хроматиновые метки	Модульный и целостный	Да (для метилирования)	Иногда	Вертикальный	Без ограничений
Наследие развития на уровне организма	Холистический	№	№	Преимущественно вертикально	Limited
Поведенческие
Вещества, влияющие на поведение	Холистический	№	№	Как по вертикали, так и по горизонтали	Ограничено на одном уровне поведения, неограничено для образ жизни
Неимитативное социальное обучение	Холистический	№	№	Как по вертикали, так и по горизонтали	Ограничено на одном уровне поведения, неограничено для образ жизни
Имитация	Модульный	Вероятно	№	Как по вертикали, так и по горизонтали	Без ограничений
Символьные	Модульный и целостный	Да, несколько	Есть	Как по вертикали, так и по горизонтали	Безлимитный

Таблица 1.Воспроизведение информация

Система наследования	Целевое изменение (предвзятое поколение)?	Изменения, подлежащие фильтрации по развитию и модификация?	Вариация, созданная путем прямого планирования?	Вариация может изменить избирательную среду?
Генетический	Как правило, нет, за исключением направленных изменений, которые являются частью развитие и различные типы интерпретирующей мутации	Обычно нет, хотя выраженные генетические изменения могут пережить отбор между клетками до полового или бесполого репродукция	№	Только постольку, поскольку гены могут влиять на все аспекты эпигенетики, поведение и культура
Эпигенетический	Да, многие эпигенетические вариации производятся как специфические ответы на побуждающие сигналы	Да, отбор может происходить между ячейками до воспроизведения; эпигенетические состояния могут быть изменены или обращены вспять во время мейоза и ранних эмбриогенез	№	Да, потому что продукты клеточной активности могут влиять на среда, в которой клетка, ее соседи и ее потомки жить
Поведенческие	Да, из-за эмоциональных, когнитивных и перцептивных предубеждений	Да, поведение выбирается и изменяется во время срок службы	№	Да, новое социальное поведение и традиции меняют социальные и иногда также физические условия, в которых живет животное
символическое	Да, из-за эмоциональных, когнитивных и перцептивных предубеждений	Да, на многих уровнях, разными способами	Да, на многих уровнях, разными способами	Да, очень широко, затрагивая многие аспекты социальной и физические условия жизни

Таблица 2.Ориентация, конструирование и планирование переданного варианта

(Таблицы выше воспроизводятся с разрешения Евы Яблоньки и Мэрион Дж. Лэмб, Эволюция в четырех измерениях: генетическая, эпигенетическая, Поведенческие и символические вариации в истории жизни , Массачусетский технологический институт Пресс 2005.)

3.3.1 Система генетического наследования (ГИС)

Система генетического наследования (GIS) использует нуклеотидную последовательность в нуклеиновые кислоты, обычно ДНК, для хранения и передачи информации (т.е., наследственная вариация), и включает механизм, ответственный за ДНК репликация, исправление ошибок и т. д. ГИС использует в кодировке информации, поскольку нуклеотидные последовательности кодируют аминокислоты, образующие белки с использованием генетического кода, который указывает, какая аминокислота соответствует каждому триплету нуклеотидов (называется кодоном). ДНК последовательность также определяет функциональные молекулы РНК. Нуклеотиды ДНК могут изменяться независимо друг от друга, свойство, называемое модульная организация ; утверждалось, что закодированные информация требует модульного воспроизведения (Szathmáry 2000).Вообще говоря, генетическая система обеспечивает неограниченных наследственность , поскольку размер нуклеотидной последовательности не ограничен, и каждая позиция в нем может содержать любой нуклеотид. Эти, в частности утверждение, что длина последовательности не ограничена, являются конечно идеализированные предположения. Неограниченная наследственность и модульность чаще всего относят к генетической системе в целом, а не только к белковые кодирующие области, и часто утверждается, что они уникальны для Это. Как и ГИС, система символического наследования (обсуждается ниже), который ограничен людьми, демонстрирует неограниченное и модульное наследственность.

Различные типы регуляторных областей в ДНК распространены в большинстве геномы. Они содержат «некодирующие» последовательности в ощущение, что они не кодируют белки и не зависят от генетический код. Регуляторные области влияют на экспрессию генов и хроматин динамика. В научном сообществе до сих пор ведутся споры о том, есть общие свойства организации последовательности, которые определяют эти функции, которые предложили бы код высокого порядка. Должен быть отметил, что различные некодирующие последовательности определенным образом взаимодействуют с эпигенетические механизмы (такие как метилирование ДНК и гистон модификации), чтобы вызвать их регулирующие эффекты.В геном, который является вместилищем генетической информации, также является фокусом для работы критических эпигенетических механизмов, и это может невозможно полностью понять свойства генетическая система наследования и ее эволюция в отрыве от эпигенетическое наследование (Jablonka & Lamb 2008; Lamm 2011, 2014).

Некоторые механизмы, которые вызывают вариации в ДНК, задействуются в конкретные условия (например, стрессовые условия) и производят вариации которые не являются случайными по местоположению и / или шаблону (например,г., Леви и Фельдман 2004; рассмотрено в Jablonka & Lamb 2005: гл. 3). Тем не мение, широко считается, что большинство генетических вариаций являются результатом ненаправленные процессы, которые не реагируют на специфическое индуцирование условия.

3.3.2 Системы эпигенетического наследования (EIS)

Эпигенетическое наследование происходит, когда вариации, регулируемые развитием, или вариации, которые результат шума развития, передаются последующим поколения клеток или организмов (Jablonka & Lamb 2005).Срок эпигенетическое наследование используется в широком и узком смысле. В узком смысле слова относятся к системам, лежащим в основе клеточного наследственность. Четыре EIS в узком смысле обсуждаются Яблонкой и Lamb (2005/2014): (1) Самоподдерживающиеся устойчивые состояния метаболизма циклы. Передача компонентов цикла, таких как белки и метаболиты, могут привести к реконструкции цикла в дочерняя ячейка. Самоподдерживающиеся петли также могут поддерживать уровни транскрипции генов.Например, транскрипционный самоподдерживающаяся петля, скорее всего, ответственна за непрозрачность белого переключение на Candida albicans , изменение фенотипического состояния что включает изменение внешнего вида клеток, поведения спаривания и предпочтительные ткани хозяина, которые передаются по наследству для многих поколений. (2) Структурное наследование клеточных структур, таких как клеточные мембраны и реснички на клеточной поверхности инфузорий. (3) Маркировка хроматина различных видов, состоящих из молекулярных меток на хромосомах (в частности, метилирование ДНК и модификации гистонов, которые включают химические группы, прикрепленные к ДНК и белкам, вокруг которых молекулы ДНК завернуты в эукариотические клетки).Что-нибудь из этого знаки копируются специальным копировальным оборудованием, другие, кажется, реконструированы в результате регулярной динамики генома из частичных маркировка, передаваемая дочерним клеткам (например, Henikoff, Furuyama, & Ахмад 2004; рассмотрено в Lamm 2014). (4) Наследование малых РНК молекулы, влияющие на экспрессию генов. Самый известный случай включает молчание РНК (РНКи), посттранскрипционное молчание механизм, хотя все больше и больше классов регуляторных молекул РНК и соответствующие пути идентифицируются и описываются.

Эпигенетика в широком смысле относится к двум типам наследования. (1) Клеточное эпигенетическое наследование через митотические клетки и трансгенерационное эпигенетическое наследование через мейотические клетки. Передовая наследственность метилирования ДНК наблюдалась у одноклеточные организмы, растения и млекопитающие, предполагая, что трансгенерационное эпигенетическое наследование может быть более распространенным, чем часто подозревают (Jablonka & Raz 2009). (2) Наследственные эффекты, которые обходить зародышевую линию, например, через входы в раннем развитии которые приводят к восстановлению предыдущих условий развития (например,г., гормональные и нервные состояния) и другие формы фенотипического трансмиссия , такая как трансмиссия симбионтов и паразиты, например, кишечные бактерии (Jablonka & Raz 2009).

При трансгенерационной эпигенетической передаче альтернативные фенотипы могут сохраняться в течение нескольких, а возможно, и многих поколений, хотя их устойчивость может быть более ограниченной, чем у генетических изменений. Они могут таким образом, имеют эволюционные эффекты в дополнение к роли, которую играют клеточное эпигенетическое наследование в развитии многоклеточных организмов, отмеченных выше.Как правило, эпигенетическое наследование совмещения общих онтогенетических и физиологических механизмов клеток, и является побочным продуктом других физиологических функций, а не результат независимой системы копирования, нейтральной по содержанию; Метилирование ДНК — это заметное исключение. Эпигенетическое наследование обычно целостный , а не модульный в хранении и передаче (т. е. он не состоит из единиц информации, которые можно изменить независимо друг от друга) и поддерживает limited репертуар наследственных вариантов (например,g., установившиеся состояния метаболический цикл). Однако одна ячейка может включать в себя множество экземпляров независимые самоподдерживающиеся метаболические циклы и структурно передаваемые сотовые компоненты, например, увеличивая репертуар клеточных вариаций, которые могут быть унаследованы через эти формы наследования. Как правило, EIS (за некоторыми исключениями, такими как Метилирование ДНК) не может передавать невыраженную (скрытую) информацию, хотя передача частичных факторов или отметок, которые не достаточно для выражения, может быть надежно достаточным при дополнительных факторы развития добавляются.

3.3.3 Системы поведенческого наследования (BIS)

Яблонька и Ягненок (Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005) сосредотачиваются на три типа наследования поведения: (1) Наследование вещества, влияющие на поведение. Побуждающие вещества смещают поведение потомства, ведущее к ограниченной поведенческой наследственности. А парадигматический случай — «передача» пищи предпочтения от матери к потомству через молекулярные сигналы, передаваемые через плацента. (2) Неимитативное социальное обучение, ведущее к сходство в поведении.Здесь наивные организмы учатся через взаимодействие с обстоятельствами окружающей среды, которые вызывают особые поведение и наблюдая за поведением опытных взрослых, хотя не копируя или имитируя их поведение. Знаменитый случай неимитативное социальное обучение включало распространение молочной бутылки открывающее поведение в голубых и больших сиськах. Похоже, что поведение распространяется через контакт птиц с открытыми молочными бутылками или с опытными птицами, использующими бутылки в качестве источника пищи, а не путем имитации способ открытия бутылок.(3) Имитация и обучение. В в отличие от других систем наследования поведения, имитация модульный (модели поведения имитируются независимо от других паттернов в той же последовательности поведения) и может зависеть от специализированная система или системы копирования.

Хотя ГИС и EIS передают информацию в основном от родителей к потомство (т.е. по вертикали ), все поведенческое наследование системы прямо или косвенно подвержены влиянию социальных окружающей среде, и, таким образом, способны передавать информацию соседи тоже, то есть по горизонтали .Вторая собственность поведенческими формами наследования является то, что поведение должно быть передается, это должно быть выражено.

3.3.4 Система символического наследования (SIS)

Система символического наследования относится ко всей символической коммуникации, но в основном для лингвистического общения и присущ только людям. В система символического наследования разделяет некоторые свойства с генетическим система наследования, а именно модульность , неограниченная изменчивость , использование закодированной информации и способность передавать скрытой информации.Его истоки в поведенческого наследования, и он разделяет некоторые из свойств поведенческая наследственность, в частности способность к горизонтальным трансмиссия и развивающая фильтрация вариации до передачи.

Отчет Яблонки и Лэмба о культурной эволюции человека обращается к свойствам символического наследования, наиболее критически что вариации не копируются вслепую, а реконструируются учащихся таким образом, чтобы они были чувствительны к значению, социальному контексту и история вовлеченных лиц (Яблонька и Лэмб 2005/2014).Они противопоставляют свою точку зрения основанной на мемах версии культурная эволюция, представленная Докинзом и Блэкмором (например, Блэкмор 1999), в котором культурные ценности хранятся в человеческом мозгу и передается другим человеческим агентам в форме точного воспроизведения, и культурные изменения, чтобы включить дифференциальный успех репликации различных культурных ценностей. Яблонька и Лэмб утверждают, что фокусировка на репликацию и отбор, а не на создание вариантов а на процессах восстановления особенно вредно для понимание культурной эволюции.

3.4 Теория построения ниши и экологическое наследование

Теория построения ниши (Odling-Smee, Laland, & Feldman, 2003) поддерживает понятие экологического наследия , посредством которого предыдущие поколения, а также нынешние соседи могут влиять на организмы изменяя внешнюю среду или нишу, в которой они живут. Это якобы создает канал наследования, который работает в параллельно с генетической наследственностью. Определяется экологическая наследственность как наследование давления отбора, которое было изменено нишевой строительная деятельность (Odling-Smee 2010: 176).Строительство ниши приводит к экологическому унаследованию, если изменения экологической ниши сохраняться или накапливаться и устанавливать модифицированные давления отбора. Запись что, хотя понятие экологической наследственности предполагает рассмотрение ниши строительство как трансмиссионный процесс, упор на доработки Сделано в нише подчеркивает стойкость. Расширяя понятие экологическое наследие области развития, Одлинг-Сми (2010: 181) определяет наследования ниши как наследование начальные отношения организм-среда, или «ниша» от предков.Таким образом, нишевое наследование может влиять на организмы. развитие напрямую, а не путем отбора. Для недавнего обсуждение различий между выборочным построением ниши и строительство ниши развития см. Stotz (2017).

Odling-Smee et al. (2003) отмечают, что экологическое наследие «больше больше напоминает наследование территории или собственности, чем это делает наследование генов ». В частности, он включает передача материальных ресурсов, которые сложно трактовать как информационный.Одлинг-Сми (2010: 181) перечисляет фундаментальные различия между экологической и генетической наследственностью: (1) Экологическая наследственность передается через внешнее окружающая обстановка. Воспроизведением не передается. (2) Экологический наследование не обязательно зависит от передачи дискретных репликаторы (хотя этот механизм не исключен). (3) Экологический наследование постоянно передается множеством организмов, множество других организмов, внутри и между поколениями, на протяжении время жизни организмов.(4) Экологическая наследственность не всегда передается от генетических родственников. Следует отметить, что некоторые из эти свойства экологической наследственности разделяются внегенетическими наследование в целом.

Odling-Smee (2010) различает два канала передачи: передача через прямое соединение во время воспроизведения между внутренняя среда родителей и потомков и передача через внешняя среда. В канале 1 внутренняя среда, Одлинг-Сми включает генетические и генетические особенности Яблоньки и Ягненка. системы эпигенетического наследования и некоторые виды материнских эффектов.В канал 2, передача через внешнюю среду, он включает наследование модифицированного давления отбора во внешних среды организмов как следствие предшествующего коммуникативного конструкция ниши, в том числе Яблонька и Баранина поведенческие и символические системы наследования. Все наследство только что упомянутые системы передают семантическую информацию, согласно Одлинг-Сми. Кроме того, оба канала передачи используются для передавать энергию и материю. Цитоплазматическая наследственность разного типа, и некоторые виды материнских эффектов, как считает Одлинг-Сми, быть энергетическими и материальными ресурсами, передаваемыми через внутренние окружающая среда и традиционное экологическое наследие отбора давления — это несемантическое наследование, которое передается через Внешняя среда.

Один из лучших аргументов в пользу изучения наследственности через перспектива, предоставляемая системами множественного наследования, состоит в том, что это перспектива открывает вопросы об эволюции и отношения развития и взаимодействия между различными системы наследования, которые охарактеризованы. Среди этих вопросов: вопросы о том, создает ли каждая система новые цели выбора, о том, как системы наследования могут обеспечить развитие строительные леса для других систем наследования, о регулирующей роли они могут иметь отношение друг к другу и об эволюции системы наследования.Теперь перейдем к этим вопросам.

Негенетическая наследственность может влиять на экологическую условия, с которыми сталкивается организм, влияя или определяя поведение и деятельности, таким образом увеличивая или ослабляя выбор. В результате петля обратной связи между действиями организма и ведущим отбором то, что Конрад Уоддингтон назвал кибернетической природой эволюция (Waddington 1961). Поведенческое и символическое наследование в в частности, может усилить этот процесс. Таким образом влияя на селективные вызовы, с которыми сталкивается организм, эволюционная обратная связь петля может вызвать краткосрочные наследственные эффекты, которые не сохранятся многих поколений в долгосрочные эволюционные изменения.Раздел 4.4 далее обсуждаются разветвления этого явления.

Яблонка и Лэмб (2005/2014) представляют общий обзор биологических эволюция, основанная на перспективе систем множественного наследования. Oни утверждают, что эволюция может происходить через любую из систем наследования они идентифицируют (например, поведенческие), не обязательно вовлекая генетические изменения. Это может произойти в результате естественного отбора. о негенетических наследственных вариациях. Эпигенетические изменения обычно генерируется с большей скоростью, чем генетические изменения, часто в результате изменения в условиях окружающей среды и вариации, которые сгенерированные могут иметь больше шансов быть полезными, чем слепые вариация.Это может позволить быструю адаптацию к меняющимся условиям. Эти утверждения относятся к наследованию поведения и символическому наследованию. также. Shea, Pen, & Uller (2011) различают адаптация в результате отбора по эпигенетическим вариациям, которые они называют эффектов на основе выбора, а адаптация в результате индуцированной реакции на окружающую среду, которую они называют , основанных на детектировании эффектов, и обсудим их эволюционные и последствия для развития. Эффекты, основанные на отборе, приводят к адаптации через естественный отбор, работающий на надежно передаваемых эпигенетических вариации и аналогичны селекционным эффектам генетических наследования, хотя эпигенетические вариации могут происходить быстрее и его частота может увеличиваться из-за экологических проблем.Напротив, эффекты, основанные на обнаружении, являются результатом направленного вариации и являются формой фенотипической пластичности.

Хотя подход Яблоньки и Лэмба аналогичен подходу Мейнард Смит и Сатмари (Maynard Smith & Szathmáry 1995), в том, что Maynard Smith and Szathmáry сосредоточиться на изменениях в способах хранения наследственной информации и передано, Яблонка и Лэмб утверждают, что Мейнард Смит и Сатмари пренебрегает эволюционной ролью различных информационно-передающие системы.В частности, они утверждают, что Подход Мэйнарда Смита и Сатмари игнорирует роль инструктивных процессов, типичных для EIS, BIS, и SIS, которые приводят к индуцированным наследственным изменениям, которые действуют путем естественного отбора (Jablonka & Lamb 2005: 343). Мэйнард Смит и Сатмари, напротив, утверждают, что даже наличие процессов эпигенетического наследования, естественный отбор работа над мутациями, которые обычно не адаптируются (т. е. ненаправленный) остается фундаментальным эволюционным процессом (Мейнард Smith & Szathmáry 1995: 249).

4.1 Единицы выбора

Если принято, что более одной системы наследования или, альтернативно, более чем один независимо унаследованный репликатор может быть участвуют в воспроизводстве организмов (не говоря уже о нескольких видах репликаторы), необходимо ответить на вопросы о единицах отбора. Поскольку каждая система наследования может приводить к наследственным вариациям, существует может быть несколько линий передачи, связанных с производством одного организм и даже отдельные фенотипические признаки.Эволюция может произойти в каждая линия и, в частности, каждая линия может быть «Отслеживается» естественным отбором.

Согласно традиционной точке зрения эволюционной теории отбора действует на отдельные организмы. Это представление может включать несколько системы и каналы наследования в рамках единого эволюционного процесса рассматривая каждую систему или канал наследования как обеспечивающие ресурсы развития для построения отдельных организмов, ведущий к единому эволюционному процессу, действующему на линиях организмы (как взаимодействующие).В качестве альтернативы, линии фенотипических черты, которые могут быть затронуты более чем одной системой наследования или канал может подлежать выбору. Согласно этой точке зрения фенотипические черты характера — это цели или единицы отбора (Jablonka 2004).

Согласно взглядам, объясняющим эволюцию с точки зрения репликаторов, несколько видов репликаторов могут поддерживать несколько разных эволюционные процессы. Самый яркий пример этой линии мысль касается точки зрения, что гены дополняются мемами, которые являются единицами культурной передачи, и каждая из них проявляется в отдельный эволюционный процесс: биологическая эволюция, действующая на линии генов и культурная эволюция, оперирующая линиями мемы.Расширенная структура репликатора, напротив, принимает возможность использования нескольких типов репликаторов, но рассматривается один эволюционный процесс, определяющий судьбу потомков разных виды репликаторов по успеху связанных с ними взаимодействующих и расширенные фенотипические эффекты (Sterelny et al. 1996: 378).

4.2 Строительные леса

Уильям Вимсатт и Джеймс Гриземер (2007) обсуждают многоканальность наследование с использованием понятия лесов от психология развития.Строительные леса относятся к конструкциям и функциональные процессы, обеспечивающие основу для развития (см. Капораэль и др., 2013). Черты, унаследованные от одного система наследования может обеспечить основу для другого наследования системы. Вимсатт и Гриземер предполагают, что если поток информации должны быть возведены таким образом, чтобы носители развивались в соответствующих условия для усвоения, использования и передачи информации, тогда строительные леса должны распространяться или сохраняться вместе с информация в канале — ведет к многоканальности наследование (Wimsatt & Griesemer 2007: 286).Они предполагают, что это относится к любой достаточно сложной информации. Как следствие, это применимо в основном ко всем биологическим и культурным явления.

Родственное понятие предложил Питер Годфри-Смит, который определяет репродукторов на строительных лесах как «объекты, которые получают воспроизводится как часть воспроизведения некоторой более крупной единицы (простой репродуктор) или воспроизведены другим лицом » (Годфри-Смит 2009: 88). Это понятие более ограничено, чем Призыв Вимсатта и Гриземера к строительным лесам, поскольку он относится только к лесам воспроизводства.Годфри-Смит классифицирует гены как поддерживающие репродукторы, поскольку они полагаются на клеточный механизм для их размножения (с. 130).

4.3 Онтогенез систем наследования

Сами системы наследования развиваются таким образом, чтобы иметь возможность хранить, передавать и получать наследственную информацию. Другими словами, наследование дееспособности само по себе может включать процессы реконструкции развития. Эти процессы развития может зависеть от двух типов ресурсов: ресурсов и сигналов от других каналы наследования (например,g., генетическая система определяет элементы мозг, которые необходимы для наследования поведения), и сигналы которые передаются по тому же каналу и влияют на его дальнейшую развитие (например, языковые сигналы, влияющие на языковые способности). Недавние исследования динамики хроматина показывают, что генетические наследование основывается на множестве эпигенетических механизмов и предполагает что мы должны быть осторожны с различием между генетическими система наследования и клеточные эпигенетические системы наследования (Ламм 2011, 2014).

Интересным примером недавнего исследования является предположение, что сенсомоторный опыт играет роль в развитии способность к подражанию в человеческом мозгу (Catmur, Walsh, & Heyes 2009 г.). Утверждается, что если эта модель верна, то «человеческий подражание — это не только канал, но и продукт культурного наследования »(Catmur et al. 2009: 2376), поскольку имитация не только принимает участие в культурном наследии, оно также формируется им. Таким образом, культурное наследие может служить опорой для развития способностей к подражанию у людей, которые в дальнейшем влияют на поведенческие и культурное наследие.

4.4 Ассимиляция

Один из самых интересных способов использования систем множественного наследования могут взаимодействовать эволюционно через такие процессы, как Эффект Болдуина и генетическая ассимиляция . Эти понятия призваны объяснить, как отбор может управлять развитием ответы на требования окружающей среды, чтобы стать менее зависимыми от наличие внешних раздражителей и становится все более наследственной (см. Ancel 1999, 2000; Crispo 2007; Scheiner 2014, Weber & Depew 2003 г.).В этих процессах негенетические варианты влияют на выбор генетических вариаций в пользу тех, которые производят конгруэнтные фенотипические результаты (Jablonka & Lamb 2005/2014: глава 7). в простейший случай, первоначально обсужденный Болдуином, реакция на окружающую среду позволяет организмам выживать и воспроизводиться для достаточного количества поколений, чтобы генетические мутации накапливались естественный отбор и адаптация к развитию внешний раздражитель не нужен. Генетические мутации, которые приветствуются те, которые действуют в тандеме с реакцией развития.Конрад Уоддингтон охарактеризовал процесс, который он назвал генетическим. ассимиляция приводит к аналогичным результатам, но подчеркивает роль играют изменения в комбинациях генов и реорганизация генетические сети после перестановки генов во время полового акта процесс. Разработанные варианты, которые возглавляют процесс ассимиляции не обязательно должен быть наследственным и может быть результатом повторяющиеся пластические реакции развития в каждом поколении. когда они наследственные, однако их наследственность может усилить их распространение среди населения.

Подобное явление может возникнуть в процессе строительства ниши, которые влияют на избирательную среду, с которой сталкиваются организмы и их потомки (Odling-Smee et al. 2003). Особенно хорошо известный пример возможного воздействия строительства культурной ниши на генетическая эволюция — это взаимосвязь между историей молочного сельское хозяйство в культуре и преобладание взрослых с генетическим вариант, позволяющий им непрерывно производить лактазу, фермент необходим для переваривания свежего молока (Durham 1991; Mace 2009).Этот пример иллюстрирует, как культурная эволюция может управлять генетической эволюцией, элемент коэволюции генокультуры.

Подобные явления можно охарактеризовать как «Ламарковский» по вкусу, хотя они действуют согласно традиционной дарвиновской теории, поскольку они предоставляют место для поучительные или индуцированные процессы в эволюции. Эпигенетический, поведенческие и символические аспекты эволюции, обсуждаемые Яблонкой и Лэмб производят индуцированные вариации, которые могут повлиять на эволюцию через процессы ассимиляции, а также через их наследственные аффекты.Таким образом, различные системы наследования, кроме генетической, могут косвенно влияют на эволюцию генетических признаков.

Ассимиляция обычно может приводить к частичной а не полностью независимым от внешних раздражителей. Другими словами, реакция может стать менее зависимой от внешних раздражителей и больше предвзято относится к конкретным результатам, но не становится автоматическим. Яблонка и Лэмб называют это явление частичной ассимиляцией . (Jablonka & Lamb 2005: 290) и считают это особенно важным для понимания способа поведения (BIS) и языка (SIS) влияют на эволюцию разума.Еще один механизм, обозначенный Авиталь и Яблонька, составляет ассимилированных и простирающихся . Здесь, учитывая ограниченная и фиксированная способность к обучению, новые изученные элементы могут быть завербованы, когда часть поведенческой последовательности, которая ранее зависела при обучении генетически ассимилируется (Авиталь, Яблонька 2000).

Александр Бадяев предлагает эволюционный континуум наследования системы, отражающие степень или стадию ассимиляции из от эпигенетических (в широком смысле Яблоньки и Лэмба) до генетических наследство.Родительские эффекты могут быть временным этапом на этом пути. континуум, ассимиляция которого зависит от динамики окружающая среда и другие ограничения (Бадяев 2009; Бадяев и Уллер 2009; Helanterä & Uller 2010; см. также: Yona et al. 2015).

Общая картина, которая вырисовывается при рассмотрении ассимиляция — это эволюция, обусловленная способностями к развитию и предубеждения, влияющие на выбор генетических мутаций. Мэри Джейн Вест-Эберхард резюмировал это наблюдение утверждением, что гены обычно являются последователями эволюции, а не руководителями путь (Jablonka 2006; West-Eberhard 2003).

4.5 Регулирование и контроль

Еще в 1958 году Дэвид Нэнни предположил, что разница между генетическое и то, что мы сейчас назвали бы клеточным эпигенетическим наследованием заключается не в их физическом местонахождении (т.е. лежат ли они в ядро или цитоплазма), а скорее, что генетическая система поддерживает набор «спецификаций библиотеки», в то время как эпигенетическая система контроля (по его терминологии) определяет какие особенности выражены в каждой конкретной ячейке, с учетом для дифференцировки клеток (Nanney 1958).Таким образом, по словам Нэнни, система эпигенетического наследования играет регулирующую роль в отношении генетическая система.

Рассмотрение эпигенетических систем контроля как регулирующих функция позволила Нэнни предположить, что от них можно ожидать (1) менее стабильны, (2) быть более восприимчивыми к внешнему контролю, чем генетические системы, и (3) демонстрируют ограниченное количество «состояний», поскольку они ограничены информацией, доступной в генетическом система в каждый конкретный момент времени (Nanney 1958).Эти свойства действительно демонстрируется клеточными эпигенетическими системами, которые с тех пор были идентифицированы, которые играют роль в клеточном (например, геномном) регулирование. Метилирование ДНК и модификации гистонов могут приводить к глушитель, например. Трансгенерационные наследственные свойства эпигенетические метки могут быть следствием их регулирующей функции; однако у многоклеточных организмов межпоколенная наследственность эпигенетические метки ограничены их ролью в развитии, поскольку родительские эпигенетические метки, возможно, придется сбросить в гаметах, чтобы они могут заново выполнять свою функцию развития в потомстве (Shea и другие.2011; см. также Lachmann & Libby, 2016).

4.6 Развитие систем наследования

Были сделаны различные предположения об эволюционной истории. лежащих в основе множественных систем наследования, которые были определены и об их роли в эволюции жизни. В общем, эпигенетическое наследование позволяет быстро реагировать на стимулы и может быть более выгодным, чем циклы мутации / отбора в конкретных типы изменчивой среды. Это может быть особенно важно в небольших популяциях и диплоидных организмах, в которых мутации типично рецессивный (Nanney 1960).Мейнард Смит и Сатмари утверждал, что эволюция обычно движется от ограниченного к неограниченному системы наследования или, если использовать их концептуальную основу, от ограничено неограниченным количеством наследственных репликаторов и от холистических до модульное воспроизведение (Maynard Smith & Szathmáry 1995; Szathmáry 2000, 2015). Эта эволюционная тенденция проявляется в основные переходы в эволюции к новым уровням индивидуальности (и новые виды наследования), которые они охарактеризовали. Тем не менее сосуществование множественных систем наследования и его эволюционное значение принижается такой отчет.Яблонька и Баранина (Jablonka 1994; Jablonka & Lamb 2006), напротив, подчеркивают роль, которую играют системы наследования, отличные от генетической, в особенно по эпигенетической наследственности, в эволюционных переходах. Они придают особое значение роли эпигенетической наследственности. в эволюции многоклеточности (см. также Maynard Smith 1990; Нэнни 1958, 1960; Shea et al. 2011) и в развитии хромосома (Jablonka & Lamb 2006). Нэнни (1960) предположил, что эпигенетическое наследование сыграло роль в клеточной специализации в одноклеточные популяции (колонии), приносившие экономические выгоды к отдельным клеткам и позволил популяциям выжить в окружающей среде травмы из-за их неоднородности, до появления истинных многоклеточность.Кроме того, Яблонька (Jablonka 2001: 113) утверждает что с развитием восстановительных и компенсаторных механизмов системы наследования становятся более ограниченными. Два способа обойти эволюционный застой, который приведет к переходу на более высокие уровни индивидуальности (Яблонька, 1994), и переход к кодированной Информация. Рут Сагер (1966) предположила, что он может быть адаптивным к использованию системы наследования, сводящие к минимуму изменчивость для контроля признаков, которые имеет решающее значение для выживания.

Ким Стерельни (2001) представил набор требований, которые система наследования (по его словам, «система репликации») должен встретиться, если он должен поддержать возможность развития.Три основных необходимы свойства: (1) блокирование преступников; (2) стабильный передача фенотипов; (3) генерация вариации. Используя эти высшего уровня Desiderata, Стерельный формулирует серию из девяти условия, названные условиями Хойла после мысли Стерельного эксперимент: вертикаль, т. е. «только потомкам и от родители »(C1), одновременная (C2) и объективная передача (C3) компонентов (или репликаторов), которые необратимо привязаны к их биологическая роль как репликаторов (C4).Далее, чтобы обеспечить стабильность, репликация должна быть высокоточной (C5), а отображение между репликаторами и системной организацией (т. е. « карта генотип-фенотип ») должна быть надежной (C6). Требование для поддержки генерации вариаций обналичивается с точки зрения может поддерживать большой, если не неограниченный, набор вариантов или, в Каркас Стерельного, репликаторы (C7), имеющие «Гладкое» (квазинепрерывное) отображение между репликаторами и системной организации, то есть небольшие изменения должны приводить к небольшим влияние на организацию (C8).Наконец, поколение биологических организация из репликаторов должна быть модульной (C9) в том смысле, что каждый репликатор или небольшая группа репликаторов должны быть отвечает только за одну или несколько черт. Будь то наследство система удовлетворяет условиям Хойла, это вопрос степени. Ясно, генетическая система ближе всего подходит к полному набору Хойла условия. Отвечая на аргументы Стерельного, Гриземер и др. утверждают, что мы должны обратить внимание на эволюцию системы наследования (Griesemer et al.2005). Они отмечают, что Хойл условия — продукт эволюции, а не необходимое предварительное условие для наследования, которое может поддерживать эволюционируемость. Кроме того, они указывают что условия Хойла могут быть выполнены в распределенных способом, то есть множественными системами наследования, каждая из которых не может удовлетворяют критериям сами по себе, но вместе они создают требуемые свойства. Griesemer et al. также утверждают, что Хойл условия могут противоречить: удовлетворение может ограничить способность удовлетворить других.

Важным аспектом эволюции систем наследования является Большинство современных авторов пренебрегает отношениями между свойства популяций и мелкозернистые свойства наследования систем, в частности взаимосвязь между свойствами системы наследования и стратегии спаривания видов. В фенотипические вариации, производимые системой наследования, зависят от такие соображения уровня популяции, которые определяют, в генетический случай, частота гетерозигот (и, следовательно, значимость доминирования и рецессивности) и вероятность того, что откалиброванные генные сети не будут нарушены половым воспроизводством (е.g., потому что гены соседствуют на хромосоме или потому что аллели фиксируются в соответствующей популяции). На уровне населения соображения также применимы к анализу эпигенетической изменчивости и наследство. Например, размер популяции может повлиять на эволюционное последствия индуцированной эпигенетической изменчивости (Rapp & Wendel 2005). Вопросы уровня популяции обычно не рассматриваются современные описания систем наследования, но эволюционные последствия.

Этот вопрос занимал центральное место в анализе Сирила Дарлингтона в его Книга 1939 года Эволюция генетических систем (Дарлингтон, 1939).Дарлингтон отметил, что организация кариотипа, или «Генетическая система», если использовать его терминологию, и ее динамика во всей брачной группе влияют на наследственные комбинации, которые производятся и, следовательно, наследственная изменчивость, и может привести к репродуктивная изоляция и видообразование. Следующая цитата дает общий вид мысли Дарлингтона,

Должна быть взаимосвязь между наследственными материалами и их поведение для всей группы или вида; и это на от этого отношения генетическая система зависит от персонаж.Оптимум гибридности, сегрегация и рекомбинация должны быть связанными в группе. Кроме того, они должны быть связаны, а не просто между собой, но и с брачными привычками людей, составляющих группу, и барьерам, которые делают эту группу, отделяя или изолировав ее от других. (Дарлингтон и Mather 1949: 237; их курсив).

Дарлингтон утверждал, что генетическая система вида связана с предпочитает инбридинг или аутбридинг, поскольку вместе они влияют на частоту гетерозиготности (Darlington 1939; Darlington & Mather 1949).Он отметил, что менделевское наследование устанавливает цикл между свободной и потенциальной (скрытой) генетической изменчивостью (Darlington & Mather 1949: 276): Возможная изменчивость — это содержится в гетерозиготах, а свободной изменчивости — проявляются фенотипами их потомков в результате сегрегация.

Изучение систем наследования пытается синтезировать последние открытия о механизмах и процессах наследования в природе с размышления о природе и динамике эволюционных процессов.Термин «система наследования» обычно используется для обозначения как механизмы, так и факторы, участвующие в наследовании, но термин отсутствует стандартное определение, выходящее за рамки перечисления различных предполагаемых систем наследования, и неясно, определение может охватить различные использования этого термина. Принципиальный определение, которое определяет, как индивидуализируются системы наследования и разграниченные — если они действительно могут быть — могут иметь важное значение для решение многих концептуальных вопросов, которые остаются открытыми (см. Griesemer et al. al.2005). Отсутствие общепринятого определения может объяснить плодотворность термина, но также предлагает приблизиться к литературу с осторожностью.

Приведенное выше обсуждение попыталось как можно больше представить единую рамки для обсуждения систем наследования, которые не привязаны к любой конкретной учетной записи. Он противопоставил множественное наследование системный взгляд с монистическим (то есть геноцентризмом) и холистическим взглядом (то есть DST) о наследовании (раздел 1.3) и подчеркнул перспективу развития, ориентированную на механизмы воспроизводство, лежащее в основе многих дискуссий о системах наследования (видеть раздел 2).

Перспектива системы множественного наследования подчеркивает множество вопросы (см. раздел 4) и многие фундаментальные вопросы остаются открытыми. Некоторые из них зависят от эмпирическая работа, возможно, самое главное определение распространенности и стабильность трансгенерационного эпигенетического наследования (Helanterä & Uller 2010; Jablonka & Raz 2009; Shea et al. 2011). Аспекты развития многих систем наследования обсуждаемые в этой статье, в частности, поведенческое наследование, являются все еще не полностью понят.Как правило, остается много открытых вопросов. о взаимодействиях между различными системами и об их эволюция, в частности эволюция социального обучения и эволюция языка. Важный элемент, который большинство современные счета — это связь между уровнем населения такие вопросы, как размер популяции, стратегии спаривания и т. д., а также свойства систем наследования. Решение этих проблем требует количественное моделирование и, в конечном итоге, интеграция нескольких системы наследования с их различными характеристиками на популяционная генетика (см. Day & Bonduriansky 2011, Geoghegan & Спенсер 2012).

Несколько тем, которым в биологии уделяется значительное внимание научного сообщества напрямую связаны с обсуждением системы наследования. Один из них — это обновленное поле культурного эволюция и социальное обучение (см. Whiten 2017). Вторая область — это обсуждение наследования регуляторных молекул РНК, эпигенетической процесс наследования, выходящий за рамки передачи РНК и включает в себя опытно-конструкторское воспроизведение (см. Veigl 2017). Третья область, уже привлекает значительное внимание философов, наследственные свойства и функции микробиома.Это связано с недавний интерес к холобионтам, термин, который относится к сообществам нескольких видов, особенно многоклеточных организмов и бактерий, которые образуют экологические и потенциально эволюционные единицы. Это было некоторые исследователи утверждали, что холобионты являются единицами отбора и что комбинированный геном хозяина и симбионтов, получивший название « hologenome ’, концептуально аналогичен геному, с бактерии аналогичны генам. Возможно, эта система наследования имеет ламарковские измерения.Другие исследователи утверждают, что степень вертикальная передача симбионтов обычно слишком низка, чтобы квалифицировать холобионты как единицы отбора. Для обсуждения этих вопросов см. Hurst (2017), Opstal & Bordenstein (2015) и раздел IV книги Гиссис, Ламм и Шавит (2018). Наконец, расширение знаний о генетическая система, в частности роль формы хроматина и динамика экспрессии генов, а также мутаций, рекомбинации и другие фундаментальные процессы, могут привести к новым взглядам на связь между генетической системой и эпигенетическими механизмами, и улучшить наше понимание передачи состояния хроматина.Возможно, следует увидеть ДНК и не ДНК компоненты генома. и изучалась как динамичная и отзывчивая система развития (Ламм 2011, 2014). Более того, лучшее понимание того, как генетическая адаптация достигается в экспериментальных условиях предполагает, насколько физиологические и эпигенетические ответы могут способствовать адаптации другими способами, делает реакцию улучшения физической формы более устойчивой, вплоть до потенциально устанавливается через соответствующие мутации (Yona et al. al. 2015). Эти результаты могут привести к переосмыслению дихотомии между пластичности и эволюционируемости (Lamm & Jablonka 2008) и поддерживают идея систем «естественной генной инженерии» (см. Шапиро 2011).

Негенетическое наследование может иметь краткосрочные эволюционные эффекты и может повлиять на генетическую эволюцию (например, посредством генетической ассимиляции). Однако долгосрочное и макроэволюционное значение негенетическая наследственность, и в частности ее влияние на пути популяции, реагирующие на отбор, все еще обсуждаются (например, Helanterä & Uller 2010: 4). Яблонька и Ягненок эволюционные взгляды подчеркивают роль «мягкой наследственности», или наследование приобретенных характеров, которое демонстрируют многие систем негенетической наследственности.Отчасти из-за этого они среди тех, кто заявляет о необходимости пересмотреть и расширить современную Эволюционный синтез (Пиглюччи и Мюллер, 2010). Современный Синтез маргинализировал мягкое наследование и считал важным эволюционное изменение должно быть исключительно результатом постепенного отбора работает со случайными вариациями. Предположения, лежащие в основе этой точки зрения: оспаривается работой по негенетической наследственности.

Наследование контроля доступа — приложения Win32

31.05.2018
2 минуты на чтение

В этой статье

Записи управления доступом (ACE) в списке управления доступом к объектам (ACL) могут принадлежать к одной из двух категорий:

Действующий ACL: ACE в этой категории применяются к объекту.
Наследовать ACL: ACE в этой категории наследуются объектами, созданными в контейнере.

Каждая запись ACE в DACL может принадлежать одной или нескольким категориям. Категории, которым принадлежит ACE, определяются флагами управления наследованием, установленными в ACE.

В свойстве AceFlags ACE можно установить три флага управления наследованием.

Флаг	Описание
ADS_ACEFLAG_INHERIT_ACE	Этот флаг указывает, что ACE является частью наследуемого ACL и что дочерние объекты наследуют флаги управления наследованием этого ACE.
ADS_ACEFLAG_NO_PROPAGATE_INHERIT_ACE	Этот флаг указывает, что ACE является частью наследуемого ACL, но что никакие флаги управления наследованием не распространяются на прямые дочерние объекты (прямые потомки), и ACE эффективен для прямых дочерних объектов.
ADS_ACEFLAG_INHERIT_ONLY_ACE	Этот флаг указывает, что ACE не является частью действующего ACL. Если этот флаг не установлен, то ACE является частью действующего ACL.Этот флаг полезен для установки разрешений, наследуемых подобъектами, но не влияет на доступность контейнера. Например, если ACE предназначен для наследования пользовательскими объектами в организационной единице, вполне вероятно, что он не должен применяться для доступа к самой организационной единице.

Флаги ADS_ACEFLAG_NO_PROPAGATE_INHERIT_ACE и ADS_ACEFLAG_INHERIT_ONLY_ACE имеют смысл, только если присутствует ADS_ACEFLAG_INHERIT_ACE .Это связано с тем, что флаг ADS_ACEFLAG_INHERIT_ACE добавляет поведение наследования к наследуемой ACE, но не определяет тип наследования. Флаги ADS_ACEFLAG_NO_PROPAGATE_INHERIT_ACE и ADS_ACEFLAG_INHERIT_ONLY_ACE определяют конкретный тип поведения наследования.

Важно помнить, что система также устанавливает следующие флаги в зависимости от типа и состояния ACE.

Флаг	Описание
ADS_ACEFLAG_INHERITED_ACE	Этот флаг указывает, что ACE был унаследован.
ADS_ACEFLAG_VALID_INHERIT_FLAGS	Этот флаг указывает, что флаги наследования действительны.

В следующей таблице перечислены эффекты различных комбинаций флагов для свойства AceFlags ACE.

Флаг	Воздействие на объект, содержащий ACE	Эффект на прямые дочерние объекты	Воздействие на предметы ниже прямых детей
Флаги не установлены.	Действующий ACE: ACE применяется к объекту.	ACE не передается по наследству.	ACE не передается по наследству.
ADS_ACEFLAG_INHERIT_ACE	Действующий ACE	ACE передается по наследству. ACE — эффективный ACE.	ACE передается по наследству. ACE — эффективный ACE.
ADS_ACEFLAG_INHERIT_ACE \| ADS_ACEFLAG_INHERIT_ONLY_ACE	Не эффективный ACE: ACE не применяется к объекту.	ACE передается по наследству. ACE — эффективный ACE.	ACE передается по наследству. ACE — эффективный ACE.
ADS_ACEFLAG_INHERIT_ACE \| ADS_ACEFLAG_NO_PROPAGATE_INHERIT_ACE	Действующий ACE	ACE наследуется, но без флагов наследования. ACE — эффективный ACE	ACE не передается по наследству.
ADS_ACEFLAG_INHERIT_ACE \| ADS_ACEFLAG_INHERIT_ONLY_ACE \| ADS_ACEFLAG_NO_PROPAGATE_INHERIT_ACE	Не эффективный ACE.	ACE наследуется, но без флагов наследования. ACE — эффективный ACE.	ACE не передается по наследству.

Как смириться со своими недостатками

Подумайте о еде, который говорит: «У меня лишний вес на сто фунтов», о пьянице, признающем: «Я алкоголик», о наркомане пластической хирургии, признающем: «Если я сделаю еще одну подтяжку лица, края моего рта встретятся. в спине и разделить мою голову пополам.«Теперь рассмотрим ту область своей жизни, где вы чувствуете явное беспокойство, смешанное с желанием избежать подробностей. Помня об этом, заполните следующие пробелы. Честно.
Вот то, что я знаю, правда, хотя мне и жаль, что это не так: _________________________________________________________.

Вот что я действительно чувствую по этому поводу, хотя и не хочу: _________________________________________________________.

Обратите внимание, что эта информация сама по себе является колоссальным обломом.Не паникуйте. Вы смело начали процесс изменений, позволив себе понять, что не так. Пришло время сделать следующий шаг.

Принятие истины

Многие люди скажут вам, что отказ от нынешней ситуации — это путь к позитивным изменениям. Вы можете заметить, что эти люди сами практически не добиваются положительных изменений. Это потому, что, как это ни парадоксально кажется, лучший способ улучшить свою ситуацию — это принять ее. Безоговорочно. Бородавки и все такое.

Отрицание своих неудач — причина существования отрицания и того, что большинство из нас никогда не учится рисовать.Если для вас неприемлемо быть таким пухлым, бедным или медлительным, как вы, правда — просто ужас. Вы становитесь ходячей версией картины Эдварда Мунка « Крик», ладони зажаты уши, рот открыт в непрерывном крике. Тем не менее, многие люди думают, что такое ненависть к себе является «мотивационным». Если вы один из них, пожалуйста, присоединитесь ко мне в следующем мысленном эксперименте.

1. Подумайте о чем-то добродетельном, что вы не смогли сделать себе: ешьте только зеленые коктейли, пока не сбросите 20 фунтов, соблюдайте строгий бюджет, заканчивайте всю работу вовремя, что у вас есть.

2. Теперь почувствуйте тревогу, думая, что вы должны сделать это отмененное. Действительно усилить нетерпимость. Ненависть к твоим толстым бедрам, твоей слабости, твоей лени. Настаивайте на немедленных, полных и постоянных изменениях. Кричи на себя.

3. Примечание: чувствуете ли вы более или менее склонность вернуться к своим вредным привычкам? Чувствуете ли вы более или менее желание есть, тратить или откладывать время? И, кстати, насколько вы счастливы?

4. Назначьте следующие десять минут перерывом в жизни — небольшим отпуском, который вы собираетесь взять ради этого эксперимента.Избавьтесь от беспокойства, ненависти к себе и неприятия. Вы можете вернуть их все в мгновение ока, но прямо сейчас, как говорит писательница Энн Ламотт, просто оставьте все там, где Иисус это наложил. Скажите себе: «В эти десять минут нормально быть таким же толстым, как я» или «В эти десять минут быть в долгах — нормально». Если возникают осуждение и критика, скажите им, чтобы они взяли десять.

5. Затем прекратите сопротивление эмоциям. Если вы злитесь на себя, скажите себе: «Злиться — это нормально.«Если тебе страшно, скажи:« Бояться — это нормально ». Тебе не обязательно нравиться эти чувства. Но пусть они будут такими, какие они есть.

6. Принимая свою внешнюю правду (что на самом деле происходит) и свою внутреннюю правду (то, что вы действительно чувствуете), обратите внимание на то, как вы испытываете искушение потакать своим дурным привычкам.

Далее: Как исправить ошибки

Как принять отказ и двигаться дальше после отказа

Вы преодолели свой страх отказа.

Наконец-то вы набрались смелости пригласить кого-нибудь на свидание или осуществить свою мечту.

Но потом вам отказали. Другой человек сказал «нет».

Чем вы занимаетесь?

В предыдущем посте я говорил о преодолении страха быть отвергнутым. Но преодоление страха не означает, что не будет никакого отказа, и это также не значит, что вы не почувствуете боли, когда вас отвергают.

Отказ — это часть жизни.

Как ни крути, будет отказ.Вместо того, чтобы избегать этого, почему бы не научиться справляться с отказом и принимать его? Управление отказом — это часть роста. Плюс, в конце концов, это может быть и хорошо.

Почему вам хорошо отказ?

В прошлом году, когда я оправился от депрессии, я искал работу, но у меня не было цели. Я подал заявку на множество вакансий — консультанта, аналитика данных, библиотекаря, разработчика учебных программ и т. Д., И я не знал, чем хочу зарабатывать на жизнь. Единственное, что я знал, это то, что я не хотел возвращаться назад и быть бухгалтером или аниматором.

Я не получал ответа на большинство своих заявок. И, к счастью, я этого не сделал! В противном случае я бы застрял на еще одной работе, которой не хотел бы заниматься.

Хотя у меня было два интервью. Первый заставил меня понять, что, возможно, проводить весь день с детьми — не лучшая идея для такого крайнего интроверта, как я. Но второй был тревожным звонком.

Интервьюер сказал мне, что я должен вернуться и стать бухгалтером. Она сказала, что любовь к чтению не делает меня библиотекарем.И я должен относиться к писательству как к хобби.

Вы получите ясность из отклонений.

Нет, в тот день я не вернулся и не стал бухгалтером. Вместо этого это заставило меня кое-что понять — Мне не суждено иметь работу. Работа не дает мне желаемой свободы. Это не позволяет мне делать то, что я люблю, и помогать людям так, как я хотел им помочь. Это было не то, что я искал.

Я понял, что вместо работы мне нужно лучше спланировать свою жизнь. Мне нужно было ответить на все эти вопросы:

Сколько денег мне нужно заработать, чтобы их хватило?
Сколько времени я готов обменять на деньги?
Что я могу сделать, чтобы удовлетворить обоим критериям, указанным выше?

И в итоге я стал частным учителем. Быть репетитором — это здорово. Это позволяет мне работать со студентами 1: 1. Это позволяет мне помогать людям. Отлично подходит для такого интроверта (INFJ), как я. Сроки также гибкие.Я могу контролировать, сколько студентов я хочу обучать и сколько денег я хочу зарабатывать. Самое главное, теперь у меня есть время, чтобы прочитать много книг и поделиться своими мыслями в письменной форме.

Отказ после отказа. Да, в краткосрочной перспективе это может немного ужалить. Но в конечном итоге дает вам больше ясности в отношении того, что вам подходит. Возможно, человек, с которым вы сильно хотите встречаться, не подходит вам. Возможно, вы не предназначены для этой работы или определенного образа жизни.

Не позволяйте отказу одолеть вас.Также не нужно избегать отказов. Вам нужно научиться принимать отказ и двигаться дальше.

Как принять отказ и двигаться дальше после отказа

1. Знайте, что на самом деле означает отказ.

Когда люди тебя не принимают, это не значит, что ты плохой. Это просто означает, что вы , а не тот человек, которого они ищут , будь то любовь или работа.

Иногда, изменив свой аспект, например, приобретя новые навыки или избавившись от вредной привычки, в следующий раз можно быть принятым.Но иногда вас не примут, даже если вы изменитесь.

Отказ — это не о вас. Это о другом человеке.

Большинство из нас лично принимает отказ. Отвержение так болезненно, потому что это делает наше эго. Мы думаем, что недостаточно хороши для другого человека. Мы думаем, что мы не квалифицированы для этой работы. Все о нас и о том, как нас обижает отказ. Но отказ никогда не касается нас, это касается другого человека.

Может быть, другой человек не готов принимать отношения.Возможно, компании сейчас не нужен такой сотрудник, как вы. Или они просто ищут кого-то другого. В большинстве случаев не имеет к вам никакого отношения.

Так что не позволяйте отказу определять вас. Перефразируйте отказ со своей точки зрения на точку зрения другого человека.

2. Разберитесь в своей фиксации.

Причина, по которой мы не можем принять отказ, состоит в том, что мы слишком привязаны к результату. У нас есть ожидания того, как все должно быть, и нам трудно двигаться дальше.

Всякий раз, когда вы не можете справиться с отказом, спросите себя, «Кем или чем вы одержимы?» Вы слишком привязаны к своему свиданию? Вы думаете: « Должно быть, она или он! Никто другой.» Или вы слишком привязаны к своей страсти и своему видению? Думая: « Моя жизнь должна быть успешной и не меньше, чем я себе представлял».

Чем более вы зациклены на конкретном результате, тем более несчастным вы будете, когда вас отвергают.

Позвольте себе иметь более одного возможного результата.

Слегка сдерживай свои желания. Как и воду, вы можете удерживать ее, только если держите ее осторожно. Крепко ухватиться за воду не получится. Как только вы попытаетесь завладеть им, он вытечет из ваших рук и исчезнет. Вода, как и многое другое в жизни, так неуловима. Чем больше вы пытаетесь удержать его, тем больше он ускользает. Принятие отказа означает на время отпустить результат.

[Прочтите Tao Te Ching , чтобы узнать больше о воде и жизни.]

3. Нет необходимости знать, почему вас отвергают.

Одна вещь, которую наш разум часто делает, когда нас отвергают, — это выяснить, почему нас отвергают. Наш ум всегда пытается решить проблемы за нас. Но мало ли он знал, что на самом деле создает для нас больше проблем.

Да, знание причины может помочь вам почувствовать себя лучше или измениться к лучшему. Но иногда нет конкретной причины, по которой другие вас отвергают.

Знание причины необязательно помогает нас принять.

Даже если вы лучший человек для них в отношениях или наиболее квалифицированный для работы, вас могут не выбрать.У всех разные предпочтения. Может показаться логичным выбрать один вариант, но что, если другой человек примет решение, основываясь на своей интуиции или своих эмоциях? В том, чтобы принять ваш запрос, есть что-то, что им не нравится.

Я знаю, что некоторые из нас добиваются закрытия. Если кто-то отвергает вашу любовь, вы хотите знать, почему они не выбирают вас. Если кто-то отклоняет ваше заявление о приеме на работу, вы хотите увидеть письмо с отказом. Вы хотите что-то знать, в чем причина вашего отказа.

Но не всегда можно понять «почему». Продолжайте думать о причине, и вы только попадете в ловушку этой аналитической петли.

Если вы действительно хотите знать, почему вам отказывают, спросите человека, который вас отвергает. Не придумывайте причины самостоятельно. Вы не будете знать, о чем думает другой человек, и наш разум обычно неверно интерпретирует ситуацию.

4. Уважайте решения других людей.

Люди, которые отвергают нас, не знают нас «почему». У них есть , которые сделали свой выбор, , и мы должны уважать их решения.

Я знаю, что есть такие мотивирующие высказывания: «Никогда не сдавайся». и «Не переставай пытаться». Но иногда люди применяют их в неправильном контексте.

Продолжайте делать то, что не работает, ни к чему не приведет.

Особенно для отношений, если кто-то отверг вас, возможно, вам стоит прекратить попытки. Прекратите пытаться не ради себя, а ради другого человека. Они уже приняли свои решения, но им приходится страдать, потому что вы не приняли их отказ.

Настойчивость в достижении желаемого не делает вас более желанным. Фактически, это делает вас более притяжательным и нежелательным. Отношения зависят от двух людей. Это не зависит только от вас и от того, насколько вы этого хотите.

Уважайте решения других людей, какими бы нелепыми они вам ни казались. Знайте, когда двигаться дальше. Это сэкономит вам несколько ударов сердца.

5. Учитесь на своих отказах.

Отказ — это обратная связь для роста , особенно в сфере работы и бизнеса.Отказ говорит вам, что что-то не работает. Это приглашение попробовать другой метод или попросить помощи у кого-нибудь.

Не принимай близко к сердцу ни одного отказа. Ищите как можно больше отказов, чтобы получить ясность и узнать, что нужно улучшить.

Успешные люди ищут отказов.

Мне нравятся подзаголовки этой деловой книги, Давай, нет! — Да, это пункт назначения, Нет, как добраться. В этой вымышленной истории продавец Эрик узнал, что ему нужно получить определенное количество «нет», прежде чем он получит «да».Он понял, что ему нужно получить больше «нет», чтобы получить необходимое ему «да». Итак, он начал стремиться к «нет» вместо того, чтобы бояться их.

Это прекрасная история, но она также применима к людям, не связанным с бизнесом, или продавцам. Есть много других вещей, которые вы можете извлечь из отказов. Здесь вы учитесь тому, как принимать отказ. важно научиться принимать , что вещи не всегда идут в наших интересах или идут в соответствии с нашими планами.

[Прочитать книгу Нет! Ричарда Фентона и Андреа Вальц или Rejection Proof Цзя Цзяна.]

6. Сделайте перерыв.

Если вы не можете справиться с отказом, сделайте перерыв. Отдохните от сцены свиданий. Сделайте перерыв в поисках работы.

Если вам это слишком сложно, просто остановитесь.

Не идите на следующий отказ, даже если это противоречит моему предыдущему пункту и урокам, извлеченным из . Потому что для того, чтобы расти, нужно быть готовым к росту. Вы должны быть в состоянии получения роста. Вместо того, чтобы снова и снова тонуть в отказе, пока не получите ранения, остановитесь на время и сначала позаботьтесь о своих эмоциях.

Дайте себе время оправиться от отказа, прежде чем продолжить. Сосредоточьтесь на другом. Не зацикливайтесь на том, что вас отвергают. В противном случае это может перерасти в депрессию.

И, наконец, не дает слишком много полномочий для отказов. Отвержение причиняет боль ровно настолько, насколько вы позволяете.

Показанное фото: поиск / Петрас Гагилас

Как определить пользовательские исключения в Python? (С примерами)

Python имеет множество встроенных исключений, которые заставляют вашу программу выводить ошибку, когда что-то в программе идет не так.

Однако иногда вам может потребоваться создать собственные пользовательские исключения, которые служат вашим целям.

Создание настраиваемых исключений

В Python пользователи могут определять собственные исключения, создавая новый класс. Этот класс исключения должен быть производным прямо или косвенно от встроенного класса Exception . Большинство встроенных исключений также являются производными от этого класса.

  >>> класс CustomError (Исключение):
...     проходить
...

>>> поднять CustomError
Отслеживание (последний вызов последний):
...
__main __. CustomError

>>> поднять CustomError ("Произошла ошибка")
Отслеживание (последний вызов последний):
...
__main __. CustomError: Произошла ошибка

Здесь мы создали определяемое пользователем исключение с именем CustomError , которое наследуется от класса Exception . Это новое исключение, как и другие исключения, можно вызвать с помощью оператора raise с дополнительным сообщением об ошибке.

Когда мы разрабатываем большую программу Python, рекомендуется помещать все определяемые пользователем исключения, которые вызывает наша программа, в отдельный файл. Многие стандартные модули делают это. Они определяют свои исключения отдельно как exceptions.py или errors.py (обычно, но не всегда).

Определяемый пользователем класс исключений может реализовать все, что может делать обычный класс, но мы обычно делаем их простыми и краткими. Большинство реализаций объявляют настраиваемый базовый класс и наследуют другие классы исключений из этого базового класса.Эта концепция поясняется в следующем примере.

Пример: определяемое пользователем исключение в Python

В этом примере мы проиллюстрируем, как пользовательские исключения могут использоваться в программе для генерации и перехвата ошибок.

Эта программа попросит пользователя ввести число, пока он не угадает правильно сохраненное число. Чтобы помочь им понять это, предоставляется подсказка, больше ли их предположение, чем сохраненное число.

  # определить определяемые пользователем исключения Python
ошибка класса (исключение):
    "" "Базовый класс для других исключений" ""
    проходить


класс ValueTooSmallError (Ошибка):
    "" "Возникает, когда введенное значение слишком мало" ""
    проходить


класс ValueTooLargeError (Ошибка):
    "" "Возникает, когда входное значение слишком велико" ""
    проходить


# нужно угадать это число
число = 10

# пользователь угадывает число, пока не угадает его правильно
в то время как True:
    пытаться:
        i_num = int (input ("Введите число:"))
        если i_num <число:
            поднять ValueTooSmallError
        elif i_num> число:
            поднять ValueTooLargeError
        сломать
    кроме ValueTooSmallError:
        print («Это значение слишком мало, попробуйте еще раз!»)
        Распечатать()
    кроме ValueTooLargeError:
        print ("Это значение слишком велико, попробуйте еще раз!")
        Распечатать()

print («Поздравляю! Вы правильно угадали.")

Вот пример выполнения этой программы.

  Введите число: 12
Это значение слишком велико, попробуйте еще раз!

Введите число: 0
Это значение слишком мало, попробуйте еще раз!

Введите число: 8
Это значение слишком мало, попробуйте еще раз!

Введите число: 10
Поздравляю! Вы правильно угадали.

Мы определили базовый класс с названием Error .

Два других исключения ( ValueTooSmallError и ValueTooLargeError ), которые фактически вызываются нашей программой, являются производными от этого класса.Это стандартный способ определения пользовательских исключений в программировании на Python, но вы не ограничены только этим способом.

Настройка классов исключений

Мы можем дополнительно настроить этот класс, чтобы принимать другие аргументы в соответствии с нашими потребностями.

Чтобы узнать о настройке классов исключений, вам необходимо иметь базовые знания объектно-ориентированного программирования.

Посетите объектно-ориентированное программирование на Python, чтобы начать изучение объектно-ориентированного программирования на Python.

Давайте посмотрим на один пример:

  класс SalaryNotInRangeError (Исключение):
    "" "Исключение сделано для ошибок при вводе заработной платы.

    Атрибуты:
        зарплата - входная зарплата, которая вызвала ошибку
        сообщение - объяснение ошибки
    "" "

    def __init __ (self, salary, message = "Зарплата не входит в диапазон (5000, 15000)"):
        self.salary = зарплата
        self.message = сообщение
        super () .__ init __ (self.message)


salary = int (input ("Введите сумму зарплаты:"))
если не 5000 <зарплата <15000:
    поднять SalaryNotInRangeError (зарплата)

Выход

  Укажите размер зарплаты: 2000
Отслеживание (последний вызов последний):
  Файл «<строка>», строка 17, в <модуле>
    поднять SalaryNotInRangeError (зарплата)
__главный__.SalaryNotInRangeError: Salary не входит в диапазон (5000, 15000)

Здесь мы переопределили конструктор класса Exception , чтобы принимать наши собственные настраиваемые аргументы зарплата и сообщение . Затем вручную вызывается конструктор родительского класса Exception с аргументом self.message с использованием super () .

Пользовательский атрибут self.salary определен для использования позже.

Унаследованный метод __str__ класса Exception затем используется для отображения соответствующего сообщения при возникновении SalaryNotInRangeError .

Мы также можем настроить сам метод __str__ , переопределив его.

  класс SalaryNotInRangeError (Исключение):
    "" "Исключение сделано для ошибок при вводе заработной платы.

    Атрибуты:
        зарплата - входная зарплата, которая вызвала ошибку
        сообщение - объяснение ошибки
    "" "

    def __init __ (self, salary, message = "Зарплата не входит в диапазон (5000, 15000)"):
        self.salary = зарплата
        self.message = сообщение
        super () .__ init __ (self.сообщение)

    def __str __ (сам):
        return f '{self.salary} -> {self.message}'


salary = int (input ("Введите сумму зарплаты:"))
если не 5000 <зарплата <15000:
    поднять SalaryNotInRangeError (зарплата)

Выход

  Укажите размер зарплаты: 2000
Отслеживание (последний вызов последний):
  Файл "/home/bsoyuj/Desktop/Untitled-1.py", строка 20, в 
    поднять SalaryNotInRangeError (зарплата)
__main __. SalaryNotInRangeError: 2000 -> Salary is not in (5000, 15000) range

Чтобы узнать больше о том, как вы можете обрабатывать исключения в Python, посетите Python Exception Handling.

Верховный суд разъяснил преимущества наследников по закону — Российская газета

ВС объяснил, когда невозможно восстановить срок для принятия наследства — Российская газета

вступление в права наследства, порядок и правила оформления

Право на наследство по закону и по завещанию

Вступление в наследство по завещанию

Право на наследство по закону

Обязательные претенденты на наследство по закону

Очерёдность наследования по закону

Вступление в наследство по закону

С чего начать оформление наследства

систем наследования (Стэнфордская энциклопедия философии)

1.1 Наследственность и наследование

1.2 Ранние работы по негенетическому наследованию

1.3 Монизм, холизм и множественные системы просмотров

1.4 Системы вариации, наследственной вариации и наследования

2.1 Многопоколенное воспроизведение фенотипов

2.2 Наследование и репликация

2.3 Концепция репродуктора

2.4 Системы наследования и понятия информации

3.1 Каналы наследования

3.2 Выявление и разграничение систем наследования

3.3 Механическая классификация систем наследования

3.3.1 Система генетического наследования (ГИС)

3.3.2 Системы эпигенетического наследования (EIS)

3.3.3 Системы поведенческого наследования (BIS)

3.3.4 Система символического наследования (SIS)

3.4 Теория построения ниши и экологическое наследование

4.1 Единицы выбора

4.2 Строительные леса

4.3 Онтогенез систем наследования

4.4 Ассимиляция

4.5 Регулирование и контроль

4.6 Развитие систем наследования

Наследование контроля доступа — приложения Win32

В этой статье

Как смириться со своими недостатками

Принятие истины

Как принять отказ и двигаться дальше после отказа

Отказ — это часть жизни.

Почему вам хорошо отказ?

Вы получите ясность из отклонений.

Как принять отказ и двигаться дальше после отказа

1. Знайте, что на самом деле означает отказ.

Отказ — это не о вас. Это о другом человеке.

2. Разберитесь в своей фиксации.

Позвольте себе иметь более одного возможного результата.

3. Нет необходимости знать, почему вас отвергают.

Знание причины необязательно помогает нас принять.

4. Уважайте решения других людей.

Продолжайте делать то, что не работает, ни к чему не приведет.

5. Учитесь на своих отказах.

Успешные люди ищут отказов.

6. Сделайте перерыв.

Если вам это слишком сложно, просто остановитесь.

Как определить пользовательские исключения в Python? (С примерами)

Создание настраиваемых исключений

Пример: определяемое пользователем исключение в Python

Настройка классов исключений

Оставить комментарий Отменить ответ