165 гк рф: Ст. 165 ГК РФ с Комментариями 2020-2021 года (новая редакция с последними изменениями)

Содержание

Статья 165. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Комментарий к ст. 165 ГК РФ

1. Комментируемая статья устанавливает последствия на случай как несоблюдения нотариальной формы сделки, так и нарушения требования о ее государственной регистрации. Эти последствия между собой в целом совпадают, однако отнюдь не во всем.

Общим является то, что в обоих случаях это влечет за собой недействительность, точнее, ничтожность сделок (п. 1 ст. 165 ГК). Но если для сделок, требующих нотариальной формы, это последствие наступает всегда (кроме случая, предусмотренного п. 2 ст. 165), то для сделок, подлежащих государственной регистрации, оно наступает лишь в случаях, предусмотренных законом.

Оставляя в стороне крайне неряшливую формулировку п. 1 ст. 165, которая дает повод для двоякого толкования содержащегося в нем правила, отметим, что в целом ряде норм закон действительно говорит не о недействительности сделок, не прошедших государственную регистрацию, а о том, что сделка считается несовершенной. Это в большей степени соответствует теоретическим воззрениям на природу государственной регистрации сделок. Кроме того, в некоторых случаях нарушение требования о государственной регистрации оборачивается для участников сделки иным негативным последствием, а именно невозможностью ссылки на нее в отношениях с третьими лицами (п. 2 ст. 551, п. 2 ст. 1028 и др. ГК).

Ответить на вопрос о том, сознательно ли законодатель в одних случаях указал на то, что сделки, не прошедшие государственную регистрацию, являются ничтожными, а в других случаях - незаключенными, весьма затруднительно. Но поскольку никакой логики в установлении различных правовых последствий одного и того же нарушения применительно к разным случаям не просматривается, можно предположить, что это результат технической недоработки составителей проекта части первой ГК.

Как бы то ни было, в настоящее время не остается ничего иного, как исходить из того, что общим последствием нарушения требования о государственной регистрации сделки является признание данной сделки незаключенной. Применительно к сделкам-договорам это положение прямо закреплено п. 3 ст. 433 ГК. В случаях, прямо предусмотренных законом, данное нарушение приводит либо к ничтожности сделки (п. 1 ст. 165), либо к невозможности ссылаться на заключенную сделку в отношениях с третьими лицами.

2. Пункты 2 и 3 ст. 165 допускают возможность восстановления (санации) сделки, как не облеченной в нотариальную форму, так и не прошедшей государственную регистрацию. В обоих случаях общими являются условие об уклонении одной из сторон от нотариального удостоверения (государственной регистрации) сделки и судебный порядок защиты интересов потерпевшей стороны. По смыслу закона и та и другая сделка должны соответствовать требованиям закона. Однако есть и важные различия.

Во-первых, при восстановлении сделки, не имеющей требуемой нотариальной формы, необходимо, чтобы сделка была полностью или частично исполнена стороной, которая добивается признания ее действительности. Вопрос о том, исполнена ли сделка стороной, уклоняющейся от ее нотариального удостоверения, юридического значения не имеет. Для сделок, нуждающихся в государственной регистрации, условие об их исполнении законом не предусматривается.

Во-вторых, разное значение придается решению суда для сделок, не облеченных в нотариальную форму и не прошедших государственную регистрацию. В первом случае решение суда заменяет собой нотариальное удостоверение сделки, которое больше не требуется. Во втором случае решение суда служит основанием для государственной регистрации сделки.

В-третьих, условием принятия судом решения о государственной регистрации сделки является ее совершение в надлежащей форме. Поэтому если сделка в соответствующую форму (например, в письменную форму, когда это необходимо) не облечена, в ее государственной регистрации должно быть отказано. Впрочем, это лишь общее правило, из которого имеются исключения. Так, в ряде случаев закон требует и нотариального удостоверения сделки, и ее государственной регистрации (п. п. 2, 3 ст. 339, п. п. 1, 2 ст. 389, ст. 584 ГК). Если отсутствие нотариального удостоверения сделки будет восполнено решением суда (п. 2 ст. 165), отпадают основания для отказа в ее государственной регистрации из-за несоблюдения ее формы.

3. Хотя в п. п. 2 и 3 ст. 165 говорится об уклонении одной из сторон от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, по смыслу закона данная статья подлежит применению и к тем случаям, когда удостоверение или регистрация сделки стали невозможными по объективным причинам, например ввиду смерти одной из сторон или неизвестности ее местонахождения. Таким образом, действительный смысл статьи шире ее буквального смысла.

4. Если уклонение стороны от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки привело к убыткам другой стороны, они подлежат возмещению как в части реального ущерба, так и упущенной выгоды.

Однако поскольку возмещение убытков является мерой гражданско-правовой ответственности, для ее применения необходимы соответствующие условия, в частности вина стороны, допустившей задержку, если правонарушитель несет ответственность на началах вины (см. коммент. к ст. 401 ГК).

Судебная практика по статье 165 ГК РФ

Определение Конституционного Суда РФ от 27.03.2018 N 10-ПРП

1. Конституционный Суд Российской Федерации Определением от 26 октября 2017 года N 2420-О отказал гражданину А.А. Сошко в принятии к рассмотрению жалобы на нарушение его конституционных прав пунктом 3 статьи 165 ГК Российской Федерации, а также применением статьи 8.1 ГК Российской Федерации: в части нарушения конституционных прав пунктом 2 статьи 8.1 и пунктом 3 статьи 165 ГК Российской Федерации Конституционный Суд Российской Федерации определил прекратить переписку с А.А. Сошко, а в части применения статьи 8.1 ГК Российской Федерации в целом - поскольку жалоба не отвечала требованиям Федерального конституционного закона "О Конституционном Суде Российской Федерации", в соответствии с которыми жалоба в Конституционный Суд Российской Федерации признается допустимой.


Определение Конституционного Суда РФ от 29.01.2019 N 137-О

Оспариваемые заявителем положения пункта 2 статьи 165 и пункта 3 статьи 551 ГК Российской Федерации, закрепляющие право суда по требованию одной из сторон сделки вынести решение о регистрации сделки и перехода права собственности на недвижимость при уклонении другой стороны от соответствующей регистрации, представляют собой гарантии надлежащего выполнения сторонами своих обязательств и сами по себе не могут расцениваться как нарушающие конституционные права заявителя, указанные в жалобе, равно как и статья 1132 этого же Кодекса, основанная на необходимости учета действительной воли наследодателя, выраженной в завещании, и служащая реализации предписаний статей 17, 35 и 55 Конституции Российской Федерации.


Определение Конституционного Суда РФ от 18.07.2019 N 1966-О

пункта 3 статьи 165 ГК Российской Федерации (в деле с участием заявительницы применен в редакции, действовавшей до внесения изменений Федеральным законом от 7 мая 2013 года N 100-ФЗ), предусматривавшего, что, если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение о регистрации сделки; в этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда;


Определение Верховного Суда РФ от 11.10.2019 N 310-ЭС19-17482 по делу N А14-13685/2017

Суды первой и апелляционной инстанций, исследовав и оценив по правила статьи 71 АПК РФ представленные в материалы дела доказательства, руководствуясь статьями 11, 12, 165, 166, 168, 606, 611 Гражданского кодекса Российской Федерации, разъяснениями, приведенными в пунктах 70, 72, 74, 75 постановления Пленума Верховного Суда Российской Федерации от 23.06.2015 N 25 "О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации", в пункте 1 постановления Пленума Высшего Арбитражного Суда Российской Федерации от 14.03.2014 N 16 "О свободе договора и ее пределах", в пунктах 6, 44 постановления Пленума Верховного Суда Российской Федерации от 25.12.2018 N 49 "О некоторых вопросах применения общих положений Гражданского кодекса Российской Федерации о заключении и толковании договора", приняв во внимание обстоятельства, установленные Арбитражным судом Воронежской области при рассмотрении дел N А14-10531/2016 и А14-12770/2017, пришли к выводу об отсутствии оснований для удовлетворения иска.


Определение Верховного Суда РФ от 25.10.2019 N 308-ЭС19-18261 по делу N А20-54/2018

Отменяя принятые по делу судебные акты, апелляционный суд, руководствуясь положениями статей 12, 165, 329, 330, 332, 382, 384, 389 Гражданского кодекса Российской Федерации, Федеральным законом от 30.12.2004 N 214-ФЗ "Об участии в долевом строительстве многоквартирных домов и иных объектов недвижимости и о внесении изменений в некоторые законодательные акты Российской Федерации", указал, что отсутствие государственной регистрации договора цессии не нарушает права и законные интересы должника, в связи с чем не может служить основанием отказа в иске; суммы неустойки и штрафа уменьшены судом в порядке статьи 333 Гражданского кодекса Российской Федерации.


Определение Судебной коллегии по гражданским делам Верховного Суда Российской Федерации от 29.10.2019 N 18-КГ19-97, 2-1791/2017

Разрешая спор по существу, суд апелляционной инстанции пришел к выводу о том, что между Арутюновым И.И. и Гайдак Л.И. в письменной форме заключен договор купли-продажи земельного участка, Гайдак Л.И. свои обязательства по данному договору исполнила в полном объеме, однако в результате бездействий ответчика государственная регистрация перехода права собственности невозможна, руководствуясь статьями 165, 425, 432, 551 Гражданского кодекса Российской Федерации, в связи с чем сделка, заключенная между сторонами, является состоявшейся и признал за Гайдак Л.И. право собственности на земельный участок.


Определение Верховного Суда РФ от 16.01.2019 N 310-ЭС18-22708 по делу N А14-18302/2017

Разрешая спор, суды, руководствуясь положениями статей 165, 450, 450.1, 610, 655 Гражданского кодекса Российской Федерации, разъяснениями, содержащимися в постановлении Пленума Высшего Арбитражного Суда Российской Федерации от 30.07.2013 N 61 "О некоторых вопросах практики рассмотрения споров, связанных с достоверностью адреса юридического лица", учитывая условия договоров аренды, предусматривающие возможность одностороннего отказа арендодателя от договора аренды, установив факт направления обществом по адресу регистрации предпринимателя соответствующих уведомлений и прекращения в связи с этим арендных отношений, учитывая отсутствие доказательств возврата арендатором спорных объектов собственнику по актам приема-передачи, обоснованно частично удовлетворили первоначальные исковые требования.


Определение Верховного Суда РФ от 16.04.2019 N 310-ЭС19-4400 по делу N А68-2603/2018

Удовлетворяя заявленные требования, суд первой инстанции, с выводами которого согласились суды апелляционной инстанции и округа, исследовав обстоятельства спора и оценив доказательства, представленные лицами, участвующими в деле, в обоснование требований и возражений по правилам главы 7 Кодекса, руководствуясь положениями статей 10, 12, 153, 163, 165, 432 Гражданского кодекса Российской Федерации, Федерального закона от 08.02.1998 N 14-ФЗ "Об обществах с ограниченной ответственностью", учитывая правовые позиции высших судебных инстанций, исходил из доказанности фактов заключения сторонами договоров, оплаты спорной доли покупателями и уклонения Панькова С.Т. от нотариального удостоверения сделок. При этом установленная совокупность конкретных обстоятельств позволила суду прийти к выводу о том, что именно со стороны ответчика, приобретшего имущественные активы общества "Растр" и в установленном порядке не оформившего переход прав на долю уставного капитала к истцам, допущено злоупотребление правом. Оснований для применения срока исковой давности по заявлению Панькова С.Т. суд не усмотрел.


Определение Верховного Суда РФ от 11.03.2019 N 305-ЭС19-33 по делу N А40-208856/2016

В силу пункта 1 статьи 165 Гражданского кодекса Российской Федерации в редакции, действовавшей до 01.09.2013, несоблюдение требования о государственной регистрации сделки влечет ее недействительность лишь в случаях, установленных законом.
По смыслу пункта 1 статьи 164 Гражданского кодекса Российской Федерации в редакции, действующей с 01.09.2013, в случаях, если законом предусмотрена государственная регистрация сделок, правовые последствия сделки наступают для третьих лиц после ее регистрации.


Определение Верховного Суда РФ от 17.05.2019 N 303-ЭС19-6343 по делу N А73-9403/2018

Отказывая в иске, суды руководствовались статьями 12, 15, 162, 163, 165, 393, 432, 434, 438, 779, 783, 1064, 1082 Гражданского кодекса Российской Федерации и, исследовав представленные в дело доказательства по правилам статьи 71 Арбитражного процессуального кодекса Российской Федерации, пришли к выводу о недоказанности истцом передачи ответчику для проведения ремонтных работ автомобиля, поврежденного в результате поджога неустановленными лицами.


Определение Верховного Суда РФ от 17.07.2019 N 308-ЭС19-10887 по делу N А32-12606/2018

Разрешая заявленные требования, суды руководствовались пунктом 1 статьи 65.2, подпунктом 3 пункта 3 статьи 67.1, подпунктом 1 пункта 2 статьи 163, пунктом 1 статьи 165, пунктами 1 - 3 статьи 166, пунктом 2 статьи 174, пунктом 3 статьи 181.2, статьями 181.3, 181.4, 181.5 Гражданского кодекса Российской Федерации, пунктами 1, 3, 4, 6 статьи 45, пунктами 1, 3, 4, 6 статьи 46 Федерального закона от 08.02.1998 N 14-ФЗ "Об обществах с ограниченной ответственностью", разъяснениями, приведенными в пунктах 93, 107 постановления Пленума Верховного Суда Российской Федерации от 23.06.2015 N 25 "О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации", установив, что оспариваемый договор купли-продажи является для общества крупной сделкой, а также сделкой, в отношении которой имеется заинтересованность, совершенной без соответствующего одобрения, пришли к выводу о наличии оснований для удовлетворения заявленных требований.


Ст. 165 ГК РФ



1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.


Судебная практика по статье 165 ГК РФ.


  • 1.
    Определение от 7 июня 2021 г. по делу № А56-81069/2019Верховный Суд Российской Федерации - Гражданское

    Суть спора: Корпоративный спор - Иски участников юридического лица о признании недействительными сделок, совершенных юридическим лицом, и (или) применении последствий недействительности таких сделок

    ...и законных интересов заявителя в сфере предпринимательской и иной экономической деятельности. Между тем таких оснований по доводам кассационной жалобы не установлено. Суды, руководствуясь положениями статей 165 , 181.3-181.5 Гражданского кодекса Российской Федерации, статьи 43 Федерального закона от 08.02.1998 № 14-ФЗ «Об обществах с ограниченной ответственностью», устава общества «ПодводСпецСервис», исходили ...
  • 2.
    Решение от 15 января 2021 г. по делу № А75-16212/2020

    Арбитражный суд Ханты-Мансийского АО (АС Ханты-Мансийского АО)

    ...арбитражным судом о месте и времени судебного заседания. Риск последствий неполучения юридически значимых сообщений по адресу, указанному в ЕГРИП, несет сам предприниматель (пункт 1 статьи 165 , статья 165 . 1 Гражданского кодекса Российской Федерации, далее – ГК РФ). На основании статьи 228 АПК РФ суд рассматривает дело без вызова сторон. Ответчик отзыв на исковое заявление ...
  • 3.
    Решение от 12 января 2021 г. по делу № А24-4747/2020

    Арбитражный суд Камчатского края (АС Камчатского края)

    ...Суда Российской Федерации от 23.06.2015 № 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации» со ссылкой на статью 165 . 1 ГК РФ, юридически значимое сообщение, адресованное гражданину, осуществляющему предпринимательскую деятельность в качестве индивидуального предпринимателя, направляется по адресу, указанному в едином государственном реестре индивидуальных предпринимателей либо по ...
  • 4.
    Решение от 25 декабря 2020 г. по делу № А24-5387/2020

    Арбитражный суд Камчатского края (АС Камчатского края)

    ...Суда Российской Федерации от 23.06.2015 № 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации» со ссылкой на статью 165 . 1 ГК РФ, юридически значимое сообщение, адресованное гражданину, осуществляющему предпринимательскую деятельность в качестве индивидуального предпринимателя, направляется по адресу, указанному в едином государственном реестре индивидуальных предпринимателей либо по ...
  • 5.
    Решение от 24 декабря 2020 г. по делу № А46-18507/2020

    Арбитражный суд Омской области (АС Омской области)

    ...отказался от исполнения договора, направив в адрес ответчика уведомление от 26.08.2020 о расторжении договора в одностороннем порядке. В соответствии с частью 1 статьи 165 Гражданского кодекса Российской Федерации заявления, уведомления, извещения, требования или иные юридически значимые сообщения, с которыми закон или сделка связывает гражданско-правовые последствия для другого лица, влекут для ...
  • 6.
    Решение от 21 декабря 2020 г. по делу № А62-1819/2020

    Арбитражный суд Смоленской области (АС Смоленской области)

    ...регистрацией прекращения обременения в виде аренды по договору от 01.06.2001 истец не обращался, как не обращался к арендатору с требованием в порядке ст. 165 ГК РФ о государственной регистрации прекращения такого обременения, и доказательств обратного истцом не представлено. Арендодатель и арендатор не обращались в регистрирующий орган с заявлением о внесении записи ...
  • 7.
    Решение от 21 декабря 2020 г. по делу № А47-8158/2020

    Арбитражный суд Оренбургской области (АС Оренбургской области)

    ...в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение о регистрации сделки (пункт 3 статьи 165 ГК РФ). Сторона сделки не имеет права на удовлетворение иска о признании права, основанного на этой сделке, так как соответствующая сделка до ее регистрации не считается заключенной ...
  • 8.
    Решение от 17 декабря 2020 г. по делу № А46-8751/2020

    Арбитражный суд Омской области (АС Омской области)

    ...был урегулирован порядок регистрации перехода права собственности на основании заявления одной стороны сделки, в случае ликвидации второй стороны на момент подачи заявления о регистрации. Статьями 165 и 551 Гражданского кодекса Российской Федерации установлено, что в случае если одна из сторон уклоняется от государственной регистрации сделки и перехода права собственности на недвижимость, суд вправе ...
  • 9.
    Решение от 16 декабря 2020 г. по делу № А48-7658/2020

    Арбитражный суд Орловской области (АС Орловской области)

    ...оно поступило лицу, которому оно направлено, но по обстоятельствам, зависящим от него, не было ему вручено или адресат не ознакомился с ним (пункт 1 статьи 165 , 1 ГК РФ). Таким образом, уведомление об одностороннем отказе от исполнения договора считается доставленным ответчику и договор является расторгнутым с 21 апреля 2020 года. В соответствии со ...
  • 10.
    Решение от 14 декабря 2020 г. по делу № А41-54534/2020

    Арбитражный суд Московской области (АС Московской области)

    ...передачи без направления обоснованных возражений, не смотря на то, что стоимость и перечень передаваемого имущества указаны в определении суда. В соответствии с п. 3 ст. 165 ГК РФ, если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение ...

Статья 165 ГК РФ. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

Гражданский кодекс Российской Федерации:

Статья 165 ГК РФ. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.


Вернуться к оглавлению документа: Гражданский кодекс РФ Часть 1 в действующей редакции

Комментарии к статье 165 ГК РФ, судебная практика применения

Разъяснения Пленума ВС РФ:

В пп. 58-62 Постановления Пленума Верховного Суда РФ от 23.06.2015 г. № 25 "О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса РФ" содержатся следующие разъяснения:

Признание судом сделки действительной при уклонении от ее нотариального удостоверения

Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона приняла исполнение и уклоняется от такого удостоверения, суд по требованию стороны, исполнившей сделку, вправе признать сделку действительной. Годичный срок исковой давности по указанному требованию исчисляется с момента, когда истец узнал или должен был узнать о том, что другая сторона уклоняется от нотариального удостоверения (пункт 4 статьи 165, пункт 1 статьи 200 ГК РФ).

Решение суда о регистрации сделки при уклонении от ее регистрации

Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда. Годичный срок исковой давности по указанному требованию исчисляется с момента, когда истец узнал или должен был узнать о том, что другая сторона уклоняется от государственной регистрации (пункт 4 статьи 165, пункт 1 статьи 200 ГК РФ).

Применение годичного срока исковой давности после 01.09.2013 года

Согласно пункту 7 статьи 3 Федерального закона от 7 мая 2013 года N 100-ФЗ "О внесении изменений в подразделы 4 и 5 раздела I части первой и статью 1153 части третьей Гражданского кодекса Российской Федерации" (далее - Закон N 100-ФЗ) срок исковой давности, установленный пунктом 4 статьи 165 ГК РФ, применяется к требованиям, основания для которых возникли после дня вступления в силу этого Закона (1 сентября 2013 года). Поэтому положения пункта 4 статьи 165 ГК РФ применяются к требованиям о признании действительной сделки, при совершении которой не была соблюдена необходимая нотариальная форма, и о государственной регистрации сделки, если принятие исполнения стороной сделки, нотариальное удостоверение которой не было осуществлено, или, соответственно, совершение сделки, не прошедшей государственную регистрацию, имели место после 1 сентября 2013 года.

Срок давности не применим в случае фактического исполнения сделки

Сторона, фактически исполнявшая сделку до ее необходимой государственной регистрации, не вправе ссылаться на истечение срока исковой давности по требованию другой стороны о ее государственной регистрации (пункт 2 статьи 10, пункт 3 статьи 433 ГК РФ).

Годичный срок давности не применим к требованиям о возмещении убытков

Сокращенный (годичный) срок исковой давности, установленный в пункте 4 статьи 165 ГК РФ, не распространяется на требование одной стороны сделки к другой стороне о возмещении убытков, вызванных уклонением последней от нотариального удостоверения или государственной регистрации этой сделки (статья 15 ГК РФ, пункт 3 статьи 165 ГК РФ). К названному требованию подлежит применению общий срок исковой давности (статья 196 ГК РФ).


Обзор ВС РФ:

Условия для иска о государственной регистрации договора долевого участия в строительстве

Необходимыми и достаточными условиями для удовлетворения требований участника долевого строительства о государственной регистрации договора долевого участия в строительстве являются соблюдение надлежащей формы такого договора, отсутствие препятствий для его регистрации и уклонение ответчика от такой регистрации (см. подробнее пункт 6 "Обзора судебной практики разрешения дел по спорам, возникающим в связи с участием граждан в долевом строительстве многоквартирных домов и иных объектов недвижимости", утвержденного Президиумом Верховного Суда РФ 19.07.2017)

Статья 165 ГК РФ с комментариями

Полный текст ст. 165 ГК РФ с комментариями. Новая действующая редакция с дополнениями на 2021 год. Консультации юристов по статье 165 ГК РФ.

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Комментарий к статье 165 ГК РФ

1. Комментируемая статья определяет последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки.

Пункт 1 комментируемой статьи определяет последствия уклонения одной стороны от нотариального удостоверения сделки, требующей нотариального удостоверения, в случае, когда другая сторона полностью или частично исполнила такую сделку: в этом случае суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной, а последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. В п.2 комментируемой статьи определены последствия уклонения от государственной регистрации сделки, требующей государственной регистрации, в случае, когда сделка совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации: в этом случае суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки и сделка регистрируется в соответствии с решением суда. Соответственно данным положениям в п.3 ст. 551 ГК РФ установлено, что, в случае, когда одна из сторон уклоняется от государственной регистрации перехода права собственности на недвижимость, суд вправе по требованию другой стороны, а в случаях, предусмотренных законодательством РФ об исполнительном производстве, также по требованию судебного пристава-исполнителя вынести решение о государственной регистрации перехода права собственности.

Сохраняет свою практическую значимость разъяснение Пленума ВС РФ и Пленума ВАС РФ о том, что если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение о регистрации сделки; сторона сделки не имеет права на удовлетворение иска о признании права, основанного на этой сделке, так как соответствующая сделка до ее регистрации не считается заключенной либо действительной в случаях, установленных законом.

3. Пункт 3 комментируемой статьи в дополнение к установленным в п.1 и 2 последствиям уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки закрепляет обязанность стороны, необоснованно уклоняющейся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки. Соответственно данному положению в п.3 ст. 551 ГК РФ установлено, что сторона, необоснованно уклоняющаяся от государственной регистрации перехода права собственности, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой регистрации.

Понятие убытков определено в п.2 ст. 15 ГК РФ, согласно которому под таковыми понимаются расходы, которые лицо, чье право нарушено, произвело или должно будет произвести для восстановления нарушенного права, утрата или повреждение его имущества (реальный ущерб), а также неполученные доходы, которые это лицо получило бы при обычных условиях гражданского оборота, если бы его право не было нарушено (упущенная выгода).

4. В п.4 комментируемой статьи установлен срок исковой давности по требованиям, указанным в данной статье, - один год. Указанный срок исковой давности совпадает с установленным в п.2 ст. 181 ГК РФ сроком исковой давности по требованию о признании оспоримой сделки недействительной и о применении последствий ее недействительности.

5. Судебная практика:
- постановление Пленума ВС РФ и Пленума ВАС РФ от 29.04.2010 N 10/22;
- постановление Президиума ВАС РФ от 25.07.2011 N 18168/10 по делу N А40-177253/09-89-1226;
- постановление Четырнадцатого арбитражного апелляционного суда от 30.01.2014 по делу N А13-5232/2013;
- постановление Второго арбитражного апелляционного суда от 24.01.2014 по делу N А82-4210/2013.

Консультации и комментарии юристов по ст 165 ГК РФ

Если у вас остались вопросы по статье 165 ГК РФ и вы хотите быть уверены в актуальности представленной информации, вы можете проконсультироваться у юристов нашего сайта.

Задать вопрос можно по телефону или на сайте. Первичные консультации проводятся бесплатно с 9:00 до 21:00 ежедневно по Московскому времени. Вопросы, полученные с 21:00 до 9:00, будут обработаны на следующий день.

Статья 165 ГК РФ. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

Оглавление

Ч.1 статьи 165 ГК РФ

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

Ч.2 статьи 165 ГК РФ

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

Ч.3 статьи 165 ГК РФ

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

КонсультантПлюс: примечание.

Срок исковой давности, установленный п. 4 ст. 165, применяется к требованиям, возникшим после 01.09.2013 (ФЗ от 07.05.2013 N 100-ФЗ).

Ч.4 статьи 165 ГК РФ

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Комментарии к статье

Постатейный комментарий к Гражданскому кодексу Российской Федерации. Часть первая (Гришаев С.П., Богачева Т.В., Свит Ю.П.) (Подготовлен для системы КонсультантПлюс, 2019)

Сделки, представительство, исковая давность: Постатейный комментарий к статьям 153 - 208 Гражданского кодекса Российской Федерации (отв. ред. А.Г. Карапетов) ("М-Логос", 2018)

Общие положения об обязательствах: Учебное пособие (Хохлов В.А.) ("Статут", 2015)

Гражданский кодекс Российской Федерации. Постатейный комментарий к разделу III "Общая часть обязательного права (под ред. Л.В. Санниковой) ("Статут", 2016)

Путеводитель. Что нужно знать об обязательствах (КонсультантПлюс, 2020)

Путеводитель. Договоры и сделки (КонсультантПлюс, 2020)

Постановление Пленума Верховного Суда РФ от 23.06.2015 N 25 "О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации"

Как поступать арендатору, если арендодатель не спешит регистрировать арендный договор, заключенный на несколько лет?

Арендный договор, заключенный на длительный срок, должен пройти государственную регистрацию. При её отсутствии он считается не заключенным. Однако если один из участников сделки уклоняется от её регистрации, и при этом к форме сделки претензий нет, другой участник имеет право обратиться в суд. Суд может решить зарегистрировать эту сделку, при этом будут рассмотрены все прочие обстоятельства дела. Таким образом, возможно признать нотариально не заверенную сделку действительной, если один и из участников уклоняется от её заверения, сделка заключена надлежащим образом, а другая сторона заинтересована в признании действительности этой сделки и обращается с таким требованием в суд. Уклонение от государственной регистрации может быть признано судом необоснованным, в таком случает арендодатель, согласно п 3 ст 165 ГК РФ, обязан возместить арендатору убытки, ставшие следствием задержки регистрации, а значит и заключения сделки.

Можно ли заключить арендный договор с новым лицом, если соглашение о расторжении договора аренды с прежним арендатором не прошло государственную регистрацию?

Судебная практика неоднозначна. Сделки с недвижимостью должны проходить процедуру государственной регистрации в определенных случаях. Случаи, когда она необходима, а также её порядок предусмотрены статьей 131 ГК РФ и законом о государственной регистрации прав на недвижимое имущество и сделок с ним. Статья 165 ГК РФ предусматривает признание сделки ничтожной при несоблюдении условия о её гос регистрации. Упомянутый Федеральный закон, раскрывая понятие гос регистрации прав, подразумевает под ней факт юридического признания и подтверждения не только возникновения, ограничения или перехода, но также и прекращения прав на недвижимость. Долгосрочный арендный договор имеет законную силу, только если прошёл гос регистрацию. А вот по поводу необходимости регистрации его расторжения и возникают разногласия. Согласно одной точке зрения, такая регистрация нужна и обоснована положениями ст 452 ГК РФ. Форма самого договора и форма соглашения о его расторжении должны быть одинаковыми, если иное не вытекает из закона. Некоторые суды, подтверждая необходимость регистрации расторжения договора, обосновывают это другими положениями. Они указывают, что государственная регистрация не является элементом формы договора, но, по закону, без самого факта регистрации не возник бы его юридический состав. Приверженцы противоположной позиции считают, что поскольку в законе нет прямых указаний на то, что гос регистрация - это элемент формы договора, то регистрировать расторжение арендного договора не обязательно. Итак, может ли собственник подписать новый договор аренды, если соглашение о расторжение предыдущего договора не зарегистрировано? Есть два судебных мнения, основанных на разном определении момента расторжения договора. Основной спорный вопрос: считается ли арендный договор расторгнутым с подписания соглашения о его расторжении или только после государственной регистрации этого соглашения? Некоторые суды выносят постановления, что факт подписания соглашения о расторжении договора аренды не влечёт его прекращения, так как придерживаются мнения о необходимости гос регистрации расторжения. Иные признают договора расторгнутым с даты, указанной в соглашении. То есть однозначного ответа законодательство не дает. Если суд решит, что определяющим является момент государственной регистрации сделки, то согласно ст. 165 ГК РФ, незарегистрированное соглашение о расторжении договора аренды будет признано недействительным. А значит прежний арендный договор всё еще в силе, и заключение новой сделки не представляется возможным. Однако, если суд посчитает государственную регистрацию соглашения о расторжении договора не обязательной, то он вполне может признать договор расторгнутым на основании письменного соглашения, а значит и допустить заключение нового арендного договора. У собственника в любом случае есть возможность заключить с новым арендатором предварительный договор, который предусматривает возможность заключения в будущем арендного договора именно с этим лицом (ст 429 ГК РФ).

Статья 165 ГК РФ 2016-2019. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки . ЮрИнспекция

Гражданский Кодекс РФ, прежде всего, относит к основаниям признания сделки (договора) недействительной следующее: - несоответствие сделки федеральному закону, Указу Президента РФ, постановлению Правительства РФ, то есть брачный договор должен соответствовать по содержанию нормативным актам. Например, суд может признать брачный договор недействительным в той части, которая определяет права и обязанности супругов в отношении их детей; - совершение сделки с целью, заведомо противной основам правопорядка или нравственности. Одним из возможных признаков таких сделок может являться уголовная наказуемость соответствующего действия. Например, если супруги указали в брачном договоре обязанность мужа ограбить банк, а полученные в результате деньги передать в собственность жены; - нарушение формы сделки и требований о ее государственной регистрации. Например, супруги подписали брачный договор и не удостоверили его у нотариуса. Таким образом, несоблюдение нотариальной формы брачного договора позволяет признать его недействительным; - недееспособность супругов. Может возникнуть ситуация, когда один из супругов в период брака может быть признан судом недееспособным вследствие психического расстройства, то есть неспособным своими действиями приобретать и осуществлять гражданские права, создавать для себя и исполнять гражданские обязанности из-за непонимания значения своих действий или отсутствия возможности руководить ими. Брачный договор , заключенный с таким супругом, будет признан судом недействительным; - несоответствие волеизъявления подлинной воле. К этой группе оснований относятся сделки, совершенные под влиянием заблуждения, обмана, насилия, угрозы или при стечении тяжелых обстоятельств. В этом случае брачный договор является оспоримым. Также сюда можно отнести мнимость и притворность сделок. Мнимая сделка совершается лишь для вида без намерения создать соответствующие ей правовые последствия и, как правило, с целью ввести кого-либо в заблуждение. Например, муж, желающий избежать обращения взыскания на его долю в общем имуществе супругов по своим долгам, заключает с женой брачный договор. По условиям этого договора все нажитое супругами имущество становится собственностью жены. По иску кредитора такая сделка будет признана судом недействительной, если кредитору при рассмотрении дела удастся доказать фиктивность данного брачного договора. Притворная же сделка совершается с целью прикрыть другую сделку. В зависимости от правового основания, по которому брачный договор признается недействительным, он может быть ничтожным или оспоримым. Оспоримой называется сделка, признанная недействительной судом по основаниям, установленным ГК РФ. Ничтожной является сделка, основания недействительности которой установлены ГК РФ, независимо от признания ее судом таковой. Специальные основания признания брачного договора недействительным установлены в п. 2 ст. 44 и п. З ст. 42 СК РФ. Суд может признать такой договор недействительным полностью или частично по требованию одного из супругов, если условия договора ставят этого супруга в крайне неблагоприятное положение. Обратиться в суд с таким заявлением вправе не только супруг, но и другие лица, например, родители, другие родственники супруга. В том случае, когда в брачный договор включено хотя бы одно из условий, перечисленных в п. З ст. 42 СК РФ, это условие также является ничтожным, то есть недействительным с момента включения его в договор. Брачный договор удостоверяет нотариус.

Статья 165. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

(в ред. Федерального закона от 07.05.2013 N 100-ФЗ)

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Комментарий к статье 165 Гражданского кодекса РФ

1. Сторона, фактически исполнявшая сделку до ее необходимой государственной регистрации, не вправе ссылаться на истечение срока исковой давности по требованию другой стороны о ее государственной регистрации (пункт 2 статьи 10, пункт 3 статьи 433 ГК РФ). См Постановление Пленума ВС РФ от 23 июня 2015 г. N 25 п. 61

Сокращенный (годичный) срок исковой давности, установленный в пункте 4 статьи 165 ГК РФ, не распространяется на требование одной стороны сделки к другой стороне о возмещении убытков, вызванных уклонением последней от нотариального удостоверения или государственной регистрации этой сделки (статья 15 ГК РФ, пункт 3 статьи 165 ГК РФ). К названному требованию подлежит применению общий срок исковой давности (статья 196 ГК РФ). См Постановление Пленума ВС РФ от 23 июня 2015 г. N 25 п. 62


2. Положения пункта 1 статьи 165 ГК РФ не применяются к решениям собраний участников хозяйственных обществ, поскольку восполнение судом отсутствующего нотариального удостоверения допускается только в случаях, указанных в данной норме (См Постановление Пленума ВС РФ от 23 июня 2015 г. N 25 п. 107).

Интернализация miPEP165a в корнях Arabidopsis зависит как от пассивной диффузии, так и от процессов, связанных с эндоцитозом

Int J Mol Sci. 2020 Apr; 21 (7): 2266.

Орели Ле Ру

2 Fédération de Recherche FR3450, CNRS, Université de Toulouse, 31326 Castanet-Tolosan, France; [email protected]

Hailing Jin

3 Отдел микробиологии и патологии растений, Центр биологии клеток растений, Институт интегративной геномной биологии, Калифорнийский университет, Риверсайд, Калифорния 92521, США; удэ[email protected]

2 Fédération de Recherche FR3450, CNRS, Университет Тулузы, 31326 Castanet-Tolosan, Франция; [email protected] 3 Отдел микробиологии и патологии растений, Центр биологии клеток растений, Институт интегративной биологии генома, Калифорнийский университет, Риверсайд, Калифорния 92521, США; [email protected]

Поступило 25 февраля 2020 г .; Принято 22 марта 2020 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /). Эту статью цитировали в других статьях в PMC.

Abstract

MiPEP представляют собой короткие природные пептиды, кодируемые микроРНК в растениях. Экзогенное применение miPEP увеличивает экспрессию соответствующей им miRNA и, следовательно, вызывает стойкие фенотипические изменения. Следовательно, miPEP обладают огромным потенциалом в агрономии в качестве регуляторов генов, не требующих манипуляций с геномом. Однако для этого необходимо знать способ их действия, в том числе, где они действуют и как попадают в растения.Здесь, после анализа влияния Arabidopsis thaliana miPEP165a на развитие корня и надземной части, мы проследили интернализацию флуоресцентно меченого miPEP165a в корнях и сравнили его поглощение мутантами с измененным эндоцитозом с наблюдаемым у растений дикого типа, обработанных или не обработанных. с ингибиторами эндоцитоза. Результаты показывают, что проникновение miPEP165a включает как пассивную диффузию на верхушке корня, так и связанную с эндоцитозом интернализацию в зонах дифференцировки и зрелости.Более того, miPEP165a не может попасть в центральный цилиндр и не мигрирует от корней к надземной части растения, что позволяет предположить, что miPEP не обладают системным действием.

Ключевые слова: Arabidopsis , эндоцитоз, микроРНК, miPEP, пептиды

1. Введение

Экспрессия гена является следствием транскрипции молекулы РНК из гена, модулируемой факторами транскрипции и модификациями структуры хроматина - и посттранскрипционные механизмы, влияющие на стабильность трансляции РНК или на кодируемый ею белок.Один из наиболее известных механизмов посттранскрипционной регуляции экспрессии генов - это подавление генов, индуцированное микроРНК (miRNA). MiRNAs представляют собой небольшие регуляторные молекулы РНК (21-24 нуклеотидов), впервые обнаруженные у червя Caenorhabditis elegans и позже у растений и людей [1,2,3,4]. Каждая миРНК регулирует экспрессию конкретного гена-мишени либо путем расщепления транскрибируемой с нее мРНК, либо путем ингибирования ее трансляции. Гены-мишени миРНК часто являются ключевыми регуляторными генами, кодирующими, например, факторы транскрипции или рецепторы гормонов.Следовательно, miRNA необходимы для правильной регуляции большинства процессов развития у растений и животных, а нарушение регуляции экспрессии miRNA является признаком многих патологий человека.

MiRNA сами кодируются генами и транскрибируются в форме длинных первичных транскриптов (pri-miRNA). Один из первых шагов в созревании pri-miRNAs включает ядерный белковый комплекс, содержащий фермент, называемый dicer-like 1 (DCL1), который расщепляет pri-miRNA с образованием miRNA-предшественников (pre-miRNA).Затем на второй стадии расщепления образуются зрелые miRNA. В цитоплазме зрелая миРНК отжигается благодаря гомологии с мРНК своего гена-мишени. Эта гетеродуплексная молекула распознается белковым комплексом под названием RISC, содержащим фермент Argonaute (AGO1), который либо расщепляет целевую мРНК, либо ингибирует ее трансляцию. Поскольку основная роль miRNAs заключается в том, чтобы действовать как регуляторные малые РНК, а не в прямой трансляции белков, miRNA всегда считались некодирующими РНК.

Неожиданно характеристика pri-miRNAs растений показала, что они кодируют небольшие регуляторные пептиды, которые были названы miPEPs для пептидов, кодируемых miRNA [5].MiPEP вовлечены в цикл положительной ауторегуляторной обратной связи. Они специфически активируют транскрипцию своего первичного транскрипта и, следовательно, усиливают синтез зрелой миРНК, тем самым снижая экспрессию определенных генов. Интересно, что применения экзогенных синтетических miPEPs к растениям достаточно, чтобы стимулировать синтез соответствующих им miRNAs и соответственно модифицировать развитие растений [6,7]. Учитывая их эффективность просто при внешнем нанесении на растения, miPEP являются многообещающими молекулами для многих агрономических применений.В частности, они предлагают новый способ модуляции развития растений, стимулирования симбиоза растений или повышения приспособленности растений, чтобы назвать несколько потенциальных применений. Более того, как природные и эндогенные пептиды, они, вероятно, будут гораздо менее вредными для окружающей среды, чем химическая обработка, и более приемлемы для населения, чем генетически модифицированные организмы.

Эндоцитоз играет решающую роль в интернализации внеклеточных молекул и белков плазматической мембраны в эукариотические клетки [8].Клатрин-опосредованный эндоцитоз (CME) остается наиболее изученным и охарактеризованным эндоцитозом и представляет собой основной путь проникновения и путь у эукариот [8,9]. Клатрин представляет собой каркасный белок в форме трискелиона, состоящий из трех легких цепей клатрина (CLC) и трех тяжелых цепей клатрина (CHC). Формирование покрытых клатрином пузырьков на плазматической мембране требует адаптерных белков, включая комплекс AP2 [10]. У растений CME участвует во многих важных биологических процессах, включая рост, развитие, поглощение питательных веществ, а также реакции на биотический и абиотический стресс [8,10,11,12,13,14,15].Например, клатрин необходим для эндоцитоза рецепторов на плазматической мембране при восприятии пептидов, что приводит к опосредованным пептидами ответам и, таким образом, к иммунитету растений [15,16]. Более того, недавние исследования также сообщили о существовании стерин-чувствительных клатрин-независимых путей у растений, хотя этот альтернативный путь эндоцитоза гораздо менее изучен [17,18]. Наиболее изученный клатрин-независимый путь у растений соответствует эндоцитозу, опосредованному флотилином-1, белку, связанному с мембранным микродоменом, который участвует в развитии растений и стимулируется flg22, пептидом из 22 аминокислот, производным флагеллина [19,20].Альтернативно, белки могут собираться в кластеры в микродоменах мембраны [8]. Напр., Реморины образуют кластеры на плазматической мембране и взаимодействуют с симбиотическим рецептором, который делает возможной бактериальную инфекцию в Medicago truncatula [21]. Наконец, как клатрин-зависимые, так и -независимые пути могут быть конститутивными или дифференциально регулируемыми в ответ на стимулы [17,18,22]. Таким образом, сообщалось, что различные пути эндоцитоза участвуют во многих биологических исходах.

Благодаря своей способности модулировать развитие растений miPEP представляют интерес в агрономии как альтернатива химическим веществам для стимуляции развития растений. Тем не менее, для достижения этой цели требуется лучшее понимание механизма их действия на молекулярном уровне, включая механизмы их проникновения в растения. В этом исследовании мы изучили, как miPEP проникают в растения. Сначала мы подробно описали фенотипы, наблюдаемые после обработки Arabidopsis thaliana miPEP165a, ранее использовавшейся для расшифровки механизма действия miPEP [5].Используя этот miPEP, меченный флуоресцентным красителем, мы проследили интернализацию пептида в растения. Пептид быстро проникал в корневой покров и меристематическую зону, и ему требовалось больше времени, чтобы проникнуть в другие части корня. Используя мутанты, потенциально измененные в путях эндоцитоза, или химические ингибиторы, влияющие на эндоцитоз, мы идентифицировали два механизма проникновения miPEP165a в корни: пассивную диффузию с последующим процессом эндоцитоза.

2. Результаты

2.1. MiPEP165a способствует делению клеток в меристематической зоне для увеличения длины первичного корня и влияет на время цветения у Arabidopsis

. Ранее было показано, что A. thaliana miPEP165a, а также miR165a экспрессируются в клетках энтодермы [5, 23]. Для увеличения длины первичного корня достаточно экзогенной обработки проростков A. thaliana синтетическим miPEP165a [5]. Однако точные механизмы (пространственные и временные), участвующие в захвате пептида, оставались неизвестными.Чтобы изучить проникновение miPEP, особенно miPEP165a, мы сначала определили лучшие экспериментальные условия для получения значительного эффекта miPEP165a на развитие растений. Сначала мы заметили, что полив растений 100 мкМ пептида был намного более эффективным для увеличения длины первичного корня, чем обработка, проводимая только 10 мкМ пептида, концентрация, использованная в предыдущем исследовании [5] (A). Кроме того, аналогично концентрации 10 мкМ, использованной ранее [5], нанесение miPEP165a в концентрации 100 мкМ также индуцировало активацию pri-miRNA, из которой она происходит (рисунок S1A).Кроме того, на начальных этапах исследования, когда изучалось влияние miPEP165a на длину первичного корня, независимо от используемого контроля, т. Е. Перемешанного miPEP165a, нерелевантных пептидов или их соответствующих растворителей (ацетонитрил или вода), реакции не наблюдалось по сравнению с обработкой miPEP165a (Рисунок S1B). Точно так же вода и перемешанный miPEP165a не влияли на экспрессию pri-miR165a по сравнению с miPEP165a (рисунок S1A). Наконец, мы заметили, что несколько циклов замораживания / оттаивания пептида отрицательно сказывались на его активности в отношении длины первичных корней (рисунок S1C).По этим причинам мы использовали аликвоты незамороженных пептидов только один раз и использовали воду в качестве эталона во всех следующих экспериментах.

MiPEP165a способствует росту корней за счет усиления деления клеток. ( A ) Влияние miPEP165a на длину первичного корня. Arabidopsis thaliana проростков обрабатывали различными концентрациями miPEP165a. Проростки обрабатывали пептидом ежедневно в течение 4 дней, за исключением тех, которые получали только одну обработку. Пептиды размораживали один раз, за ​​исключением тех, которые прошли пять циклов замораживания / размораживания.Уровни значимости двустороннего дисперсионного анализа (ANOVA) были основаны на пост-тесте Тьюки (односторонний дисперсионный анализ), (a – c, p <0,05, n = 70). Было выполнено не менее трех биологических повторов ( B - E ). Трехдневные проростки обрабатывали ежедневно водой или 100 мкМ miPEP165a в течение следующих 3 дней и окрашивали йодидом пропидия 10 мкг / мл в течение 20 мин. ( B ) Конфокальные изображения, показывающие меристематическую зону для клеток коры, определяемую как область между клетками покоящегося центра и первой удлиненной клеткой, длина которой в два раза больше по сравнению с ее дальним соседом (расстояние между белыми стрелками) [25,26] .Число меристематических клеток ( C ) и длину клеток ( D ) определяли с помощью программного инструмента Cell-o-Tape, макроса ImageJ / Fiji с открытым исходным кодом [27,28,29]. ( E ) Количественная оценка длины апикальной меристемы корня. ( B - E ) Были выполнены четыре биологических повтора, по меньшей мере, с 20 проростками. Полосы ошибок представляют собой SEM. Звездочки указывают на значительную разницу при p <0,01 (*) согласно t-критерию. Шкала шкалы = 25 мкм. В качестве контроля использовали воду.

Увеличение длины корня при обработке может быть следствием более высокого удлинения клеток или повышенной пролиферации клеток. Чтобы решить этот вопрос, мы проанализировали влияние miPEP165a на клеточном уровне на меристематическую зону, поскольку рост корня часто определялся меристематической активностью [24]. Мы обнаружили, что больше клеток присутствовало в меристематической зоне, когда корни обрабатывали miPEP165a (B – E). Следовательно, эти эксперименты предполагают, что увеличение длины корня, вызванное обработкой miPEP165a, вероятно, связано со стимуляцией клеточной пролиферации, а не с увеличением длины клеток.

MiR165a и его гены-мишени, REVOLUTA ( REV ), PHABULOSA ( PHB ) и PHAVOLUTA ( PHV ), также, как известно, участвуют в цветении [30]. Чтобы исследовать, может ли miPEP165a влиять на цветение, мы обрабатывали апикальную меристему побега каплей 100 мкМ miPEP165a три раза в неделю во время развития растения. Обработка miPEP165a ускоряла развитие растений, о чем свидетельствует уменьшение дня цветения (A, B) и увеличение длины стебля соцветия (C, D).Интересно, что полив корней пептидом 10 мкМ не повлиял на цветение, что позволяет предположить, что пептиды не могут мигрировать по растению ().

Фенотип цветения растений Arabidopsis в ответ на обработку miPEP165a. Arabidopsis растения обрабатывали либо водой (контроль), либо каплей 100 мкМ miPEP165a, помещенной на апикальную меристему побега, или поливом 10 мкМ miPEP165a три раза в неделю до проведения анализа. Измерения времени цветения определяли, используя количество дней для получения стебля соцветия длиной 1 см ( A, ) и количество дней для получения первых цветков ( B ).( C ) Длину стебля соцветия Arabidopsis определяли через 24 дня после посева. Планки погрешностей указывают на SEM. Статистический анализ проводился с использованием теста t ( p <0,01). ( D ) Типичные изображения, показывающие фенотип цветения в соответствии с обработкой miPEP165a. Эксперименты проводили не менее 4 независимых раз ( n > 78 растений). Штанга = 1 см.

2.2. Вход MiPEP165a включает как пассивную диффузию на верхушке корня, так и эндоцитарные пути в зонах дифференцировки и зрелости.

Чтобы задокументировать это наблюдение, мы использовали miPEP165a, меченный FAM, флуоресцентным красителем, полученным из флуоресцеина.Как показано на рисунке S2, физико-химические свойства miPEP165a-FAM аналогичны свойствам немодифицированного пептида. Меченый пептид, хотя и был немного менее активен, все же мог увеличивать длину первичного корня ().

MiPEP165a-FAM является биологически активным. Проростки обрабатывали водой (контроль), 100 мкМ miPEP165a, miPEP165a-FAM или флуоресцеином. Для определения нормализованной длины корня Arabidopsis использовали не менее 70 проростков. Данные представлены в виде ± SEM, а статистический анализ был выполнен с использованием t-критерия (a – c, p <0.01).

Интересно, что в то время как меченый пептид быстро (~ 2 ч) проникал в корневой покров и в меристематическую зону, ему требовалось больше времени, чтобы проникнуть в другие части корня (). Через 24 часа после нанесения меченого пептида последний присутствовал в большинстве внешних частей корней. Центральный цилиндр никогда не был помечен пептидом, который, по-видимому, был заблокирован перициклом ().

Кинетика поглощения miPEP165a корнями Arabidopsis . Подвижность miPEP165a-FAM отслеживалась в указанное время в различных зонах корней Arabidopsis , как определено в [31].Конфокальные изображения представляют четыре независимых эксперимента, по крайней мере, с 6 сеянцами для каждого условия. Полоса = 50 мкм (корневой покров / меристематическая зона) или 25 мкм (зоны дифференциации и зрелости). Различные слои клеток обозначены на изображении зоны дифференцировки через 48 часов следующим образом: cc, центральный цилиндр; р - перицикл; en, энтодерма; co, кора; эп, эпидермис.

Поступление пептидов в растения может происходить пассивно, путем диффузии или активно, через определенные переносчики или путем эндоцитоза.Из-за огромного разнообразия miPEP в растении и отсутствия консервативности между видами [5] мы предположили, что специфические переносчики для каждого пептида вряд ли будут существовать и, что более вероятно, miPEP могут быть интернализованы общим механизмом интернализации или, более того, просто путем пассивной диффузии. Для расшифровки механизмов, участвующих в проникновении пептидов в клетки, мы использовали мутантов A. thaliana , нарушенных по генам, кодирующим белки, связанные с клатриновым путем ( chc1-1 , chc2-1 , ap2σ2 ) [12]. , 16,32] или к микродомену мембраны ( rem1-2 , rem1-3 ) [33,34,35].Интернализация miPEP165a не пострадала у большинства протестированных мутантов, за исключением корневой крышки / меристематической зоны мутанта chc1-1 и зоны дифференцировки мутантов chc1-1 и rem1-2 , что позволяет предположить это поглощение в этих частях было в основном пассивным (Рисунок S3). Напротив, проникновение пептида в зрелую зону всех мутантов было сильно нарушено (фиг. S3). Эти данные предполагают, что проникновение пептида в растения включает, помимо пассивной диффузии, пути, опосредованные как клатрином, так и мембранными микродоменами.

Интернализация miPEP165a зависит от клатрина и реморина. Репрезентативные конфокальные изображения, показывающие поглощение miPEP165-FAM через 48 часов после обработки проростками дикого типа и мутантами chc1-1 , chc2-1 , ap2σ2 , rem1-2 и rem1-3 . Значительное снижение флуоресценции для каждого состояния указано на каждой панели звездочками. Количественные оценки интенсивности флуоресценции более 15 проростков показаны на рисунке S3.Полоса = 50 мкм (корневой покров / меристематическая зона) или 25 мкм (зоны дифференциации и зрелости).

Чтобы определить, как и в какой степени дефект входа пептида влияет на его биологический эффект на развитие растений, мы обработали корни мутантов chc1-1 , rem1-2 и rem1-3 с помощью пептид параллельно с корнями дикого типа. Хотя мутанты показали более длинный первичный корень в контрольных условиях по сравнению с растениями дикого типа, они не смогли ответить на пептид увеличением длины первичного корня ().Действительно, мутант rem1-2 , на который сильно влиял захват пептида, был неспособен отвечать на miPEP165a.

MiPEP165a-опосредованная индукция роста корней включает клатрин и белки реморина. Измерение длины первичного корня у мутантов chc1-1 ( A ) и реморина ( rem1-2 и rem1-3 ) ( B ) после обработки водой (контроль) или miPEP165a (100 мкМ) . Планки погрешностей указывают на SEM по крайней мере трех биологических повторностей (n> 110 проростков), и статистический анализ был выполнен с использованием t-критерия (a – c, p <0.01).

Затем мы обработали надземные части мутантов miPEP165a и получили аналогичные результаты по времени цветения (). Эти результаты предполагают, что механизмы поглощения miPEP165a корнями и надземными частями могут быть сходными.

Время цветения зависит от путей, связанных с клатрином и мембранными микродоменами. Количество дней для получения стебля соцветия размером 1 см ( A ) и количество дней для наблюдения за первыми цветками ( B ) определяли для растений дикого типа, а также для chc1-1 , rem1-2 и rem1-3 мутантных растений.( C ) Измерение длины стебля соцветия определяли через 24 дня после посева для растений дикого типа и мутантных растений. Данные представляют среднее значение по меньшей мере четырех независимых экспериментов с по меньшей мере 10 растениями в каждом условии для каждого эксперимента. Планки погрешностей представляют собой SEM, и статистический анализ был выполнен с использованием t-критерия (*, p <0,01). ( D ) Типичные изображения, сравнивающие растения дикого типа и мутантные растения, обработанные водой (контроль) или miPEP165a.Штанга = 1 см.

Наконец, мы использовали TyrA23, химический ингибитор, который, как известно, влияет на клатрин-опосредованный эндоцитоз [22,32,36], и MβCD, агент, истощающий холестерин, которые, как предполагалось, блокируют зависимый от микродомен эндоцитоз [17,18, 22]. Интересно, что обе молекулы были способны ингибировать фенотип длины корня, активируемый miPEP165a, предполагая, что проникновение пептида в растение включает клатрин-опосредованный эндоцитоз и пути, зависимые от мембранных микродоменов ().

Нарушение эндоцитарных путей предотвращает индуцированный miPEP165a рост корней.Нормализованный анализ роста первичного корня после обработки miPEP165a и TyrA23 ( A ) или miPEP165a и MβCD ( B ). Были выполнены три биологические повторы с использованием по меньшей мере 100 проростков для каждого условия, и длина корней была статистически проанализирована с использованием теста t ( p <0,01, *). Данные представляют собой среднее значение ± SEM. Воду использовали в качестве контроля для обработки miPEP165a.

В целом, наши результаты показали, что вход miPEP165a использует пассивную диффузию на верхушке корня с последующим эндоцитозом в зоне дифференцировки или зрелой зоны корней растений.Все пути необходимы для обеспечения полного захвата (и активности) пептида.

3. Обсуждение

MiRNA долгое время считались некодирующими РНК. Однако несколько лет назад было показано, что pri-miRNA могут кодировать регуляторные пептиды, которые были названы miPEP. Эти miPEP активируют транскрипцию связанной с ними miRNA и, таким образом, подавляют экспрессию своих генов-мишеней [5]. Среди miPEPs miPEP165a индуцирует накопление зрелой miR165a, которая, как известно, подавляет экспрессию всех пяти факторов транскрипции гомеодомен-лейциновая застежка класса III (HD-ZIP III), т.е.например, REV , PHB , PHV , CORONA ( CAN / AtHB15 ) и AtHB8 [5,37]. В Arabidopsis сверхэкспрессия всех HD-ZIP III приводит к растениям с более короткими корнями, тогда как phb, двойные мутанты phv и phv-11 мутанты демонстрируют более длинные корни, а также увеличение количества клеток меристемы по сравнению с растения дикого типа [38,39]. Более того, сверхэкспрессия miR166, отличающаяся только одним нуклеотидом от miR165 и нацеленная на экспрессию трех генов HD-ZIP III, также способствует росту первичных корней у Arabidopsis [39].Эти результаты можно коррелировать с результатами настоящего исследования, поскольку мы показали, что miPEP165a способствует росту первичного корня за счет увеличения деления клеток в апикальной меристеме корня (). Более того, неправильная экспрессия генов HD-ZIP III за счет придания им устойчивости к miR165 / 166 и снижение экспрессии HD-ZIP IIIs за счет сверхэкспрессии miR165 / 166 индуцирует пролонгированную активность стволовых клеток цветка [30]. Здесь мы наблюдали, что miPEP165a ускоряет появление стебля соцветия и время цветения растений дикого типа Arabidopsis ().

Поскольку некоторые небольшие пептиды считались молекулами, передающими сигналы на большие расстояния, мы задались вопросом, участвует ли miPEP165a в коммуникации корень / побег [40,41,42]. Отслеживая меченный FAM miPEP165a по всем слоям корней Arabidopsis , мы показали, что меченый пептид проникает в эпидермис и мигрирует вверх к перициклу, но не достигает сосудов корня (). Более того, ускорение цветения, наблюдаемое в ответ на обработку miPEP165a апикальной меристемы побега, не наблюдалось после полива корней Arabidopsis miPEP165a ().Взятые вместе, эти результаты показывают, что miPEP165a не является мобильной сигнальной молекулой между корнями и побегами.

Следовательно, чтобы лучше понять поглощение miPEP растениями, мы исследовали подвижность меченного FAM miPEP165a в корнях Arabidopsis . Клатрин-опосредованный эндоцитоз является основным и наиболее изученным путем проникновения в растения [8]. Недавнее исследование показало, что этот эндоцитарный путь необходим для интернализации элиситорного пептида At pep1 и его рецептора, что приводит к ответам, индуцированным At pep1 [16].Здесь мы показали, что проникновение miPEP165a также может зависеть от клатрина, поскольку поглощение miPEP165a было значительно снижено в первичных корнях chc1-1 и сильно снижено в зрелой зоне у трех мутантов: chc1-1 , chc2. -1 и ap2σ2 (). Эти результаты подтверждаются тем фактом, что увеличение длины корня с помощью miPEP165a не наблюдалось ни у мутанта chc1-1 , ни после обработки TyrA23 (A, A), наиболее часто используемого ингибитора CME [8,32,36 ].Точно так же ускорение времени цветения, индуцированное miPEP165a у растений дикого типа, не наблюдалось у мутанта chc1-1 ().

Помимо клатрин-опосредованного эндоцитоза, у растений был описан эндоцитоз, связанный с мембранными микродоменами, как альтернативный путь проникновения [8]. Этот путь эндоцитоза чувствителен к истощению стеролов и, следовательно, к истощающему стерол агенту MβCD [8,17,18]. В настоящем исследовании мы показали, что MβCD предотвращает проникновение miPEP165a-FAM и, соответственно, увеличение длины корня, вызванное miPEP165a (B, рисунок S4).В совокупности наши результаты показывают, что как клатрин-зависимые пути, так и события, связанные с микродоменами, могут взаимодействовать при проникновении пептида в корни Arabidopsis . Предыдущие результаты продемонстрировали, что интернализация аквапорина PIP2; 1 и RbohD включает как зависимый, так и независимый клатрин-опосредованный эндоцитоз, причем последний стимулируется в условиях физиологического стресса [17,22]. Стимуляция эндоцитарного пути при солевом стрессе требует одновременного действия как клатрин-зависимого, так и связанного с мембранными микродоменами эндоцитоза [17,22].Кроме того, Барал и его коллеги показали, что клатрин-опосредованный эндоцитоз делает возможным интернализацию трансмембранных белков во всех слоях клеточного корня, тогда как стерин-чувствительный клатрин-независимый путь интернализует закрепленные за липидами грузы только в слое эпидермальных клеток [18]. Более того, эти авторы показали, что солевой стресс активирует дополнительный клатрин-независимый путь эндоцитоза во всех слоях клеточного корня, который задействует оба типа молекул [18]. Что касается эндоцитоза, связанного с мембранным микродоменом, известно, что белки собираются в кластеры в липидных рафтах [8].Среди этих белков реморины рассматриваются как маркеры микродоменов мембран [35]. В Medicago truncatula симбиотический remorin 1 образует кластеры и взаимодействует с симбиотическими рецепторами на плазматической мембране, играя ключевую роль в восприятии бактериального сигнала [21]. Здесь мы показали, что ремурины 1-2 и 1-3, которые входят в 10% наиболее экспрессируемых генов в Arabidopsis [43], также участвовали в проникновении miPEP165a в корни Arabidopsis (B,).Действительно, miPEP165a-FAM не смог проникнуть в зону дифференцировки корней Arabidopsis у мутантов rem1-2 и rem1-3 . Более того, длина корня и ускорение цветения, индуцированные miPEP165a, были нарушены у обоих мутантов реморина (B,).

В заключение мы показали, что эндоцитарные пути участвуют в захвате miPEP у растений. Т.о., клатрин-опосредованный эндоцитоз, а также пути, связанные с мембранными микродоменами, по-видимому, взаимодействуют, позволяя miPEPs регулировать свои соответствующие miRNAs и, следовательно, модулировать фенотип растений, такой как цветение и развитие корней.Благодаря простоте способа введения miPEP, лучшее понимание поглощения miPEP растениями является первым шагом к возможному агрономическому применению пептидов.

4. Материалы и методы

4.1. Синтез пептидов

miPEP165a (MRVKLFQLRGMLSGSRIL), miPEP165a, слитый с флуоресцеином (miPEP165a-FAM), скремблированные miPEP165a (LMGRQGLKISSLVFRMLR), PEP1 (KSNKTRAS), PEP1 (KSNKTRAS), PEP1 (KSNKTRAS), PEP1 (KSNKTRAS) были www.smart-bioscience.com/). Их растворяли в воде (контроль) в виде 10 мМ исходного раствора (за исключением PEP2, который растворяли в 50% ацетонитриле в виде 2 мМ исходного раствора), разделяли на аликвоты и хранили при -80 ° C до использования.

4.2. Растительные материалы

Различные Arabidopsis thaliana Использовали линий растений (экотип Columbia Col-0): chc1-1 (At3g11130), chc2-1 (At3g08530), ap2σ2 (At1g47830), rem1- 2 (At2g45820) и rem1-3 (At3g61260) Arabidopsis мутантов.

4.3. Обработка пептидом корней арабидопсиса

Поверхностная стерилизация Семена арабидопсиса высевали на поверхность целлофановой мембраны, помещенной на твердую среду 1/2 MS, и стратифицировали в течение одного дня при 4 ° C в темноте. Семена выращивали вертикально в камерах с контролируемой средой при температуре 22/20 ° C, с фотопериодом 16 часов света / 8 часов темноты, освещенностью ~ 97,5 мкмоль фотонов. M −2 .s −1 и относительной влажностью 40%. Через три дня после посева проростки обрабатывали ежедневно в течение 4 дней либо водой, либо 2.5% ацетонитрил, 100 мкМ скремблированного miPEP165a, 100 мкМ нерелевантных пептидов (PEP1, PEP2, PEP3) или флуоресцеин (контрольные условия) или 100 мкМ miPEP165a или miPEP165a-FAM (обработанные условия). Через 24 часа после последней обработки проростки сканировали для измерения длины первичных корней с помощью плагина NeuronJ от ImageJ.

4.4. Поглощение пептидов корнями Arabidopsis

Поверхностно-стерилизованные семена дикого типа и мутантные семена Arabidopsis выращивали на твердой среде ½ MS в тех же условиях, что описаны в предыдущем разделе.Через три дня после прорастания по три проростка переносили в каждую лунку 48-луночного планшета, содержащего 200 мкл жидкой среды ½ MS. Через день среду заменяли 10 мкМ miPEP165a-FAM, разбавленной жидкой средой ½ MS, до наблюдений с помощью конфокальной микроскопии. Флуоресценцию FAM анализировали с помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа (Leica TCS SP2-AOBS с использованием водно-иммерсионного объектива 40X (числовая апертура 0,80; HCX APO). Флуоресценцию FAM возбуждали лучевой линией 488 нм аргонового лазера и регистрировали. в диапазоне излучения 511–551 нм.

Для количественной оценки проникновения miPEP165a-FAM в корни дикого типа и мутантные корни Arabidopsis определяли интенсивность флуоресценции на единицу поверхности в различных зонах корня с использованием программного обеспечения ImageJ.

4.5. Обработка ингибитором

TyrA23 растворяли в диметилсульфоксиде с получением 50 мМ исходного раствора, и MβCD получали в деионизированной воде с конечной концентрацией 38 мМ. Для каждого эксперимента 3-дневные проростки, проросшие на твердой среде ½ MS + 1% сахарозы (вес / объем), предварительно обрабатывали 50 мкМ TyrA23 или 10 мМ MβCD в течение 30 мин [17].Затем проростки обрабатывали ингибиторами с добавлением 100 мкМ miPEP165a. Обработки проводились ежедневно в течение дополнительных 3 дней, и планшеты сканировали для анализа длины первичного корня с помощью NeuronJ, плагина Image J [29,44].

4.6. Цветущий фенотип

Семена Arabidopsis выращивали на Jiffy ® при цикле 16 часов света / 8 часов темноты (22/20 ° C) при относительной влажности 80%. Через пятнадцать дней после посева семян либо каплю 2 мкл 100 мкМ miPEP165a наносили на апикальную меристему побега, либо проростки поливали 500 мкл 10 мкМ miPEP165a три раза в неделю.Анализы надземных частей проводили через 24 дня после посева.

4.7. Окрашивание иодидом пропидия

Семена дикого типа выращивали в течение 3 дней на твердой среде ½ MS + 1% сахарозы (вес / объем) в тех же условиях роста, что описаны выше. Затем проростки обрабатывали водой или 100 мкМ miPEP165a ежедневно в течение 3 дополнительных дней и помещали в камеру для выращивания при тех же условиях. Затем проростки окрашивали йодидом пропидия 10 мкг / мл в течение 20 мин и клеточных корней Arabidopsis анализировали с помощью лазерного сканирующего конфокального микроскопа (Leica TCS SP8-AOBS) с иммерсионным объективом × 25 (числовая апертура 0.95; Флуотар Визир). Длины волн возбуждения и излучения иодида пропидия составляли 561 и 570–640 нм соответственно.

Меристематическая зона для клеток коры была определена как область между клетками покоящегося центра и первой удлиняющейся клеткой, которая была вдвое длиннее по сравнению с ее дистальным соседом [20,26]. Длину меристематических клеток и количество клеток определяли с помощью программного инструмента Cell-o-Tape, макроса ImageJ / Fiji с открытым исходным кодом [27,28,29]. Для каждой обработки было проанализировано не менее 20 корней.

4.8. Иммуноблоты и RT-qPCR

Семинедельные проростки Arabidopsis обрабатывали 100 мкМ miPEP165a или его соответствующий контроль в течение 24 часов, а затем экспрессию pri-miR165a оценивали с помощью RT-qPCR согласно Lauressergues et al. [5].

Для оценки стабильности miPEP165a 5 наномолей miPEP165a были подвергнуты нескольким циклам замораживания / оттаивания, и его разложение было обнаружено иммуноблоттингом с антителом против miPEP165a, как описано ранее [5].

Благодарности

Мы благодарим Мартину Бек (Micropep Technologies, Франция), Жан-Мало Кузигу (LRSV, Франция) и Натали Леборн-Кастель (Университет Бургундии Франш-Конте, Дижон, Франция) за их полезные советы.

Аббревиатуры

903LC HB385 III Muras и Skoog средний 903 86 ФАБУЛОЗА pre-miRNA miRNA микроРНК предшественники
AGO1 Argonaute 1
AP2 адаптерный белок 2
CAN / AtHB15 CORONA
CORONA clath цепочка CORONA
clath легкая цепь
CME клатрин-опосредованный эндоцитоз
DCL1 dicer-like1
FAM 5-карбоксифлуоресцеин
гомеодомен-лейциновая молния класса III
MβCD метил-β-циклодекстрин
miPEP miRNA-кодируемый пептид
miRNA
miRNA
miRNA
PHB
PHV PHAVOLUTA
PIP2; 1 внутренний белок плазматической мембраны 2
pri-miRNA микроРНК
RbohD респираторный взрыв оксидазный белок D
REM remorin
REV REVOLUTA
TyrA23 Tyr.

Дополнительные материалы

Следующая информация доступна в Интернете по адресу https://www.mdpi.com/1422-0067/21/7/2266/s1, рисунок S1. Эффект miPEP165a и важность его стабильности. Рисунок S2. Физиохимические свойства miPEP165a. Рисунок S3. Количественная оценка поглощения miPEP165a-FAM корнями Arabidopsis. Рисунок S4. MβCD нарушает вход miPEP165a-FAM в корневую оболочку / меристематическую зону Arabidopsis.

Вклад авторов

Концептуализация, M.O., S.P. and J.-P.C .; Методология, M.O., A.L.R., S.P. и J.-P.C .; Валидация, M.O., A.L.R. и J.-P.C; Формальный анализ, M.O., J.-P.C; Расследование, M.O., A.L.R., C.D. и J.-P.C; Ресурсы, H.J .; Writing - Original Draft Preparation, M.O., S.P. and J.-P.C .; Writing - Review and Editing, M.O., H.J., P.T., S.P. and J.-P.C .; Администрация проекта, S.P. and J.-P.C .; Приобретение финансирования, S.P. and J.-P.C. Все авторы прочитали и согласились с опубликованной версией рукописи.

Финансирование

Эта работа финансировалась Laboratoire d’Excellence под названием TULIP (ANR-10-LABX-41) и Национальным институтом здравоохранения (R01 GM093008) H.J.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Спонсоры не играли никакой роли в разработке, выполнении, интерпретации или написании исследования.

Ссылки

1. Lagos-Quintana M., Rauhut R., Lendeckel W., Tuschl T. Идентификация новых генов, кодирующих малые экспрессируемые РНК. Наука. 2001; 294: 853–858. DOI: 10.1126 / science.1064921. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Лау Н.С., Лим Л.П., Вайнштейн Э.Г., Бартель Д.П. Обильный класс крошечных РНК с вероятной регуляторной ролью у Caenorhabditis elegans .Наука. 2001; 294: 858–862. DOI: 10.1126 / science.1065062. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3. Ли Р.К., Амброс В. Обширный класс малых РНК в Caenorhabditis elegans . Наука. 2001; 294: 862–864. DOI: 10.1126 / science.1065329. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Lauressergues D., Couzigou J.M., San Clemente H., Martinez Y., Dunand C., Bécard G., Combier J.P. Первичные транскрипты микроРНК кодируют регуляторные пептиды. Природа. 2015; 520: 90–93. DOI: 10,1038 / природа14346. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6.Couzigou J.M., André O., Guillotin B., Alexandre M., Combier J.P. Использование пептида miPEP172c, кодируемого микроРНК, для стимуляции клубеньков в соевых бобах. Новый Фитол. 2016; 211: 379–381. DOI: 10.1111 / Nph.13991. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Couzigou J.M., Lauressergues D., André O., Gutjahr C., Guillotin B., Bécard G., Combier J.P. Положительная регуляция генов с помощью естественной защитной miRNA делает возможным арбускулярный микоризный симбиоз. Клеточный микроб-хозяин. 2017; 21: 106–112. DOI: 10.1016 / j.chom.2016.12.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8.Fan L., Li R., Pan J., Ding Z., Lin J. Эндоцитоз и его регуляция у растений. Trends Plant Sci. 2015; 20: 388–397. DOI: 10.1016 / j.tplants.2015.03.014. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Dhonukshe P., Aniento F., Hwang I., Robinson D.G., Mravec J., Stierhof Y.D., Friml J. Клатрин-опосредованный конститутивный эндоцитоз носителей оттока ауксина PIN в Arabidopsis . Curr. Биол. 2007. 17: 520–527. DOI: 10.1016 / j.cub.2007.01.052. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Ямаока С., Шимоно Ю., Shirakawa M., Fukao Y., Kawase T., Hatsugai N., Tamura K., Shimada T., Hara-Nishimura I. Идентификация и динамика комплекса адаптерного белка-2 Arabidopsis и его участие в развитии цветочных органов. Растительная клетка. 2013; 25: 2958–2969. DOI: 10.1105 / tpc.113.114082. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Barberon M., Zelazny E., Robert S., Conéjéro G., Curie C., Friml J., Vert G. Моноубиквитин-зависимый эндоцитоз регулируемого железом транспортера 1 (IRT1) контролирует поглощение железа растениями.Proc. Natl. Акад. Sci. США. 2011; 108: 450–458. DOI: 10.1073 / pnas.1100659108. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Китакура С., Ваннест С., Роберт С., Лёфке К., Тейхманн Т., Танака Х., Фримл Дж. Клатрин опосредует эндоцитоз и полярное распределение переносчиков ауксина PIN в Arabidopsis . Растительная клетка. 2011; 23: 1920–1931. DOI: 10.1105 / tpc.111.083030. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Гадейн А., Санчес-Родригес К., Ваннест С., Ди Руббо С., Заубер Х., Ваннест К., Ван Лин Дж., Де Винне Н., Экхаут Д., Персиу Г. и др. Адаптерный комплекс TPLATE запускает клатрин-опосредованный эндоцитоз у растений. Клетка. 2014; 156: 691–704. DOI: 10.1016 / j.cell.2014.01.039. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Звевка М., Нодзиньски Т., Роберт С., Ваннест С., Фримл Дж. Осмотический стресс модулирует баланс между экзоцитозом и клатрин-опосредованным эндоцитозом в Arabidopsis thaliana . Мол. Растение. 2015; 8: 117–1187. DOI: 10.1016 / j.molp.2015.03.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Mbengue M., Bourdais G., Gervasi F., Beck M., Zhou J., Spallek T., Bartels S., Boller T., Ueda T., Kuhn H., et al. Клатрин-зависимый эндоцитоз необходим для иммунитета, опосредованного киназами рецептора распознавания образов. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 2016; 113: 11034–11039. DOI: 10.1073 / pnas.1606004113. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Ортис-Мореа Ф.А., Саватин Д.В., Деджонге В., Кумар Р., Луо Ю., Адамовски М., Ван ден Бегин Дж., Дрессано К., Перейра де Оливейра Г., Чжао Х. и др. Передача сигналов пептида, связанного с опасностью, в Arabidopsis требует клатрина. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 2016; 113: 11028–11033. DOI: 10.1073 / pnas.1605588113. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Li X., Wang X., Yang Y., Li R., He Q., Fang X., Luu D.-T., Maurel C., Lin J. Одномолекулярный анализ PIP2; 1 динамика и разбиение показывают несколько режимов регуляции аквапоринов плазматической мембраны Arabidopsis . Растительная клетка.2011; 23: 3780–3797. DOI: 10.1105 / tpc.111.091454. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Барал А., Ирани Н.Г., Фудзимото М., Накано А., мэр С., Мэтью М.К. Индуцированное солью ремоделирование пространственно ограниченных клатриннезависимых эндоцитарных путей в корне Arabidopsis . Растительная клетка. 2015; 27: 1297–1315. DOI: 10.1105 / tpc.15.00154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Ли Р., Лю П., Ван Й., Чен Т., Ван К., Меттбах У., Балуска Ф., Самадж Дж., Фанг Х., Лукас В.J., et al. Белок, связанный с мембранным микродоменом, Arabidopsis Flot1, участвует в клатриннезависимом пути эндоцитоза и необходим для развития проростков. Растительная клетка. 2012; 24: 2105–2122. DOI: 10.1105 / tpc.112.095695. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Yu M., Liu H., Dong Z., Xiao J., Su B., Fan L., Komis G., Samaj J., Lin J., Li R. Динамика и эндоцитоз белка Flot1 в ответ на flg22 в Arabidopsis . J. Plant Physiol.2017; 215: 73–84. DOI: 10.1016 / j.jplph.2017.05.010. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Лефевр Б., Тиммерс Т., Мбенг М., Моро С., Эрве К., Тот К., Биттенкур-Сильвестр Дж., Клаус Д., Десландес Л., Годиард Л. и др. Белок реморин взаимодействует с симбиотическими рецепторами и регулирует бактериальную инфекцию. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 2010; 107: 2343–2348. DOI: 10.1073 / pnas.0913320107. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Хао Х., Фань Л., Чен Т., Ли Р., Ли Х., Хе К., Ботелла М., Lin J. Clathrin и мембранные микродомены кооперативно регулируют динамику и активность RbohD у Arabidopsis . Растительная клетка. 2014; 26: 1729–1745. DOI: 10.1105 / tpc.113.122358. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Карлсбекер А., Ли Дж. Ю., Робертс К. Дж., Деттмер Дж., Лехесранта С., Чжоу Дж., Линдгрен О., Морено-Рисуено М. А., Ватен А., Титамади С. и др. Передача клеточных сигналов с помощью микроРНК165 / 6 управляет зависимой от дозы генной судьбой клеток корня. Природа. 2010; 465: 316–321. DOI: 10,1038 / природа08977.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Перилли С., Ди Мамбро Р., Сабатини С. Рост и развитие апикальной меристемы корня. Curr. Opin. Plant Biol. 2012; 15: 17–23. DOI: 10.1016 / j.pbi.2011.10.006. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Делло Иоио Р., Линьярес Ф.С., Скакки Э., Казамитхана-Мартинес Э., Хейдстра Р., Костантино П., Сабатини С. Цитокинины определяют размер корневой меристемы Arabidopsis путем контроля дифференцировки клеток. Curr. Биол. 2007. 17: 678–682. DOI: 10.1016 / j.cub.2007.02.047. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Лю Ю., Лай Н., Гао К., Чен Ф., Юань Л., Ми Г. Аммоний подавляет рост первичного корня за счет уменьшения длины меристемы и зоны удлинения и уменьшения скорости разрастания элементов в верхушке корня у Arabidopsis thaliana . PLoS ONE. 2013; 8: e61031. DOI: 10.1371 / journal.pone.0061031. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. French A.P., Wilson M.H., Kenobi K., Dietrich D., Voβ U., Ubeda-Tomás S., Pridmore T.П., Уэллс Д. Выявление биологических ориентиров с помощью нового инструмента анализа изображений для измерения клеток: Cell-o-Tape. Растительные методы. 2012; 8: 7. DOI: 10.1186 / 1746-4811-8-7. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Schindelin J., Arganda-Carreras I., Frize E., Kaynig V., Longair M., Pietzsch T., Preibisch B., Rueden C., Saalfeld S., Schmid B., et al. Фиджи: платформа с открытым исходным кодом для анализа биологических изображений. Nat. Методы. 2012; 9: 676–682. DOI: 10.1038 / nmeth.2019. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30.Джи Л., Лю X., Ян Дж., Ван В., Юмуль Р. Э., Ким Й. Дж., Динь Т. Т., Лю Дж., Цуй Х., Чжэн Б. и др. ARGONAUTE10 и ARGONAUTE1 регулируют терминацию стволовых клеток цветка через две микроРНК в Arabidopsis . PLoS Genet. 2011; 7: e1001358. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1001358. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Бальцерович Д., Шонарс С., Виссенберг К. Определение судьбы клеток и переключение от диффузного роста к плоской полярности в эпидермических клетках корня Arabidopsis .Фронт. Plant Sci. 2015; 6: 1163. DOI: 10.3389 / fpls.2015.01163. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Fan L., Hao H., Xue Y., Zhang L., Song K., Ding Z., Botella MA, Wang H., Lin J. Динамический анализ σ-субъединицы Arabidopsis AP2 выявляет ключевую роль в клатрин- опосредованный эндоцитоз и развитие растений. Разработка. 2013; 140: 3826–3837. DOI: 10.1242 / dev.095711. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Монгранд С., Морель Дж., Ларош Дж., Клавероль С., Карде Дж. П., Хартманн М.A., Bonneu M., Simon-Plas F., Lessire R., Bessoule J.J. Липидные рафты в клетках высших растений: очистка и характеристика нерастворимых микродоменов Triton X-100 из плазматической мембраны табака. J. Biol. Chem. 2004; 279: 36277–36286. DOI: 10.1074 / jbc.M403440200. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Kierszniowska S., Seiwert B., Schulze W.X. Определение микродоменов мембраны Arabidopsis , богатых стеринами, с помощью дифференциальной обработки метил-бета-циклодекстрином и количественной протеомики.Мол. Cell Proteom. 2009. 8: 612–623. DOI: 10.1074 / mcp.M800346-MCP200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Ярш И.К., Отт Т. Перспективы белков реморинов, мембранных рафтов и их роли во взаимодействиях растений и микробов. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 2011; 24: 7–12. DOI: 10.1094 / MPMI-07-10-0166. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Банбери Д.Н., Окли Дж. Д., Сешнс Р. Б., Бантинг Г. Тирфостин А23 ингибирует интернализацию рецептора трансферрина, нарушая взаимодействие между тирозиновыми мотивами и субъединицей средней цепи адапторного комплекса AP-2.J. Biol. Chem. 2003. 278: 12022–12028. DOI: 10.1074 / jbc.M211966200. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Чжоу Г.К., Кубо М., Чжун Р., Демура Т., Е З.Х. Избыточная экспрессия miR165 влияет на формирование апикальной меристемы, установление полярности органов и развитие сосудов у Arabidopsis . Physiol растительной клетки. 2007. 48: 391–404. DOI: 10,1093 / pcp / pcm008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Делло Иоио Р., Галинья К., Флетчер А.Г., Григг С.П., Мольнар А., Виллемсен В., Шерес Б., Сабатини С., Баулкомб Д., Майни П.К. и др. Петля обратной связи PHABULOSA / цитокинин контролирует рост корней у Arabidopsis . Curr. Биол. 2012; 22: 1699–1704. DOI: 10.1016 / j.cub.2012.07.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Сингх А., Сингх С., Паниграхи К.С., Рески Р., Саркар А.К. Сбалансированная активность микроРНК166 / 165 и ее транскриптов-мишеней из семейства гомеодомена-лейциновой молнии класса III регулирует рост корней у Arabidopsis thaliana . Rep Plant Cell 2014; 33: 945–953. DOI: 10.1007 / s00299-014-1573-z. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Chen A., Komives E.A., Schroeder J.I. Усовершенствованная техника прививки для зрелых растений Arabidopsis демонстрирует дальний транспорт фитохелатинов от побегов к корням в Arabidopsis . Plant Physiol. 2006; 141: 108–120. DOI: 10.1104 / стр.105.072637. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Дилэй К., Имин Н., Джорджевич М.А.Регуляция развития корня Arabidopsis с помощью небольших сигнальных пептидов.Фронт. Plant Sci. 2013; 4: 352. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00352. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Ко Д., Хелариутта Ю.А. Побег - Корневая коммуникация у цветковых растений. Curr. Биол. 2017; 27: 973–978. DOI: 10.1016 / j.cub.2017.06.054. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Раффаэле С., Монгранд С., Гамас П., Нибель А., Отт Т. Аннотации реморинов по всему геному, семейство специфичных для растений белков: эволюционные и функциональные перспективы. Plant Physiol. 2007. 145: 593–600. DOI: 10.1104 / стр.107.108639. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 44. Мейеринг Э., Якоб М., Саррия Дж. К., Штайнер П., Хирлинг Х., Унзер М. Разработка и проверка инструмента для отслеживания и анализа нейритов на изображениях флуоресцентной микроскопии. Cytom. А. 2004; 58: 167–176. DOI: 10.1002 / cyto.a.20022. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Dropbox приобретает DocSend за 165 миллионов долларов в рамках сделки с оплатой наличными на сумму

.

Dropbox приобретет DocSend за 165 миллионов долларов за наличные


Компании, большие и маленькие, делают все возможное, используя Dropbox.Компания сообщает, что более 500 000 команд используют Dropbox Business. Dropbox объявила о своих планах приобрести DocSend, платформу для безопасного обмена и отслеживания документов, отправив защищенную ссылку за 165 миллионов долларов. Около 50 сотрудников DocSend присоединятся к Dropbox после закрытия сделки, которая подлежит стандартному надзору со стороны регулирующих органов. По данным Crunchbase, на сегодняшний день DocSend собрал 15,3 миллиона долларов и имеет более 17 000 клиентов.

Основанная в Сан-Франциско в 2013 году, DocSend помогает компаниям обходить громоздкие вложения электронной почты с помощью подхода к обмену документами на основе ссылок.Это позволяет компаниям контролировать загрузку файлов и отключать доступ в любое время, а также собирать информацию о взаимодействии в режиме реального времени. Кроме того, платформа DocSend позволяет компаниям гарантировать, что версия файла, которым они поделились, остается актуальной.

DocSend уже имеет около 17 000 клиентов, в том числе ряд известных корпоративных клиентов, таких как Airtable и Gartner, которые могут облегчить Dropbox, поскольку он стремится к перекрестным продажам и дополнительным продажам своего набора продуктов.

Ничего особенного в DocSend не изменится до тех пор, пока приобретение не завершится в конце этого месяца, а Dropbox не подтвердил, что произойдет с DocSend как с отдельным продуктом после приобретения.

В сочетании с возможностью электронной подписи HelloSign, которую Dropbox приобрела в 2019 году, это приобретение дает компании сквозной рабочий процесс обмена документами, которого ей не хватало. «Dropbox, DocSend и HelloSign смогут предложить полный набор продуктов самообслуживания, чтобы помочь миллионам наших клиентов управлять всеми критически важными рабочими процессами и предоставить больший контроль над всеми их аспектами.

Плазмодийные переносчики сахара в качестве мишеней противомалярийных препаратов и их сравнение с другими простейшими | Журнал «Малярия»

  • 1.

    Вонгсриханалай К., Миллер Р.С.: Экспресс-тесты на малярию: перспективы общественного здравоохранения. Ланцет. 2002, 359: 1781-

    Статья PubMed Google Scholar

  • 2.

    Хайнес Р.К., Кришна С .: Артемизинины: деятельность и действия. Микробы заражают. 2004, 6: 1339-1346.10.1016 / j.micinf.2004.09.002.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 3.

    Кремснер П.Г., Кришна С.: Противомалярийные комбинации. Ланцет. 2004, 364: 285-294. 10.1016 / S0140-6736 (04) 16680-4.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 4.

    Кришна С., Бустаманте Л., Хейнс Р.К., Стейнс Х.М.: Артемизинины: их растущее значение в медицине. Trends Pharmacol Sci.2008, 29: 520-527. 10.1016 / j.tips.2008.07.004.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 5.

    Белый Нью-Джерси: Цинхаосу (артемизинин): цена успеха. Наука. 2008, 320: 330-334. 10.1126 / science.1155165.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 6.

    ВОЗ: Всемирный доклад о малярии. 2008 г., Женева: Издательство ВОЗ, 1-215.

    Google Scholar

  • 7.

    Dondorp AM, Nosten F, Yi P, Das D, Phyo AP, Tarning J, Lwin KM, Ariey F, Hanpithakpong W, Lee SJ, Ringwald P, Silamut K, Imwong M, Chotivanich K, Lim P, Herdman T, An SS, Yeung S, Singhasivanon P, Day NP, Lindegardh N, Socheat D, White NJ: Устойчивость к артемизинину у малярии Plasmodium falciparum . N Engl J Med. 2009, 361: 455-467. 10.1056 / NEJMoa0808859.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 8.

    Ноэдл Х., Се И, Шехер К., Смит Б.Л., Сочеат Д., Фукуда М.М.: Доказательства устойчивой к артемизинину малярии в западной Камбодже. N Engl J Med. 2008, 359: 2619-2620. 10.1056 / NEJMc0805011.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 9.

    Ноэдл Х., Сочеат Д., Сатимай В.: Малярия, устойчивая к артемизинину, в Азии. N Engl J Med. 2009, 361: 540-541. 10.1056 / NEJMc01.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 10.

    Staines HM, Derbyshire ET, Slavic K, Tattersall A, Vial H, Krishna S: Использование терапевтического потенциала Plasmodium falciparum переносчиков растворенных веществ. Trends Parasitol. 2010, 26: 284-296. 10.1016 / июл 2010.03.004.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 11.

    Салиба К.Дж., Кирк К.: регулирование pH у внутриклеточного малярийного паразита, Plasmodium falciparum . H (+) экструзия через h (+) - атпазу v-типа.J Biol Chem. 1999, 274: 33213-33219. 10.1074 / jbc.274.47.33213.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 12.

    Аллен Р.Дж., Кирк К. Мембранный потенциал интраэритроцитарного малярийного паразита Plasmodium falciparum . J Biol Chem. 2004, 279: 11264-11272. 10.1074 / jbc.M311110200.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 13.

    Ольшевски К.Л., Мазер М.В., Морриси Дж. М., Гарсия Б.А., Вайдья А.Б., Рабинович Д.Д., Ллинас М.: Разветвленный метаболизм трикарбоновых кислот в Plasmodium falciparum .Природа. 2010, 466: 774-778. 10.1038 / природа09301.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 14.

    Манолеску А.Р., Витковска К., Киннэрд А., Сессфорд Т., Чизмен С. Облегченные переносчики гексозы: новые взгляды на форму и функции. Физиология (Bethesda). 2007, 22: 234-240.

    CAS Статья Google Scholar

  • 15.

    Desai SA, Krogstad DJ, McCleskey EW: проницаемый для питательных веществ канал на внутриэритроцитарном малярийном паразите.Природа. 1993, 362: 643-646. 10.1038 / 362643a0.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 16.

    Десаи С.А., Розенберг Р.Л .: Размер пор питательного канала малярийного паразита. Proc Natl Acad Sci USA. 1997, 94: 2045-2049. 10.1073 / pnas.94.5.2045.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 17.

    Кирк К., Хорнер Х.А., Кирк Дж .: Поглощение глюкозы эритроцитами, инфицированными Plasmodium falciparum, является уравновешивающим, а не активным процессом.Мол Биохим Паразитол. 1996, 82: 195-205. 10.1016 / 0166-6851 (96) 02734-Х.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 18.

    Woodrow CJ, Penny JI, Krishna S: Intraerythrocytic Plasmodium falciparum экспрессирует транспортер гексозы, способствующий высокому сродству. J Biol Chem. 1999, 274: 7272-7277. 10.1074 / jbc.274.11.7272.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 19.

    Woodrow CJ, Burchmore RJ, Krishna S: Пути проникновения гексозы в эритроцитах, инфицированных Plasmodium falciparum . Proc Natl Acad Sci USA. 2000, 97: 9931-9936.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 20.

    Веласкес Ф.В., Мартинес Дж. М., Ангуло К., Дроппельманн А., Рейес А. М., Слебе Дж. К., Вера Дж. К., Голд Д. В.: Эритроциты человека экспрессируют GLUT5 и транспортируют фруктозу. Кровь. 1997, 89: 4190-4195.

    PubMed Google Scholar

  • 21.

    Gardner MJ, Hall N, Fung E, White O, Berriman M, Hyman RW, Carlton JM, Pain A, Nelson KE, Bowman S, Paulsen IT, James K, Eisen JA, Rutherford K, Salzberg SL , Craig A, Kyes S, Chan MS, Nene V, Shallom SJ, Suh B, Peterson J, Angiuoli S, Pertea M, Allen J, Selengut J, Haft D, Mather MW, Vaidya AB, Martin DM, Fairlamb AH, Fraunholz MJ, Roos DS, Ralph SA, McFadden GI, Cummings LM, Subramanian GM, Mungall C, Venter JC, Carucci DJ, Hoffman SL, Newbold C, Davis RW, Fraser CM, Barrell B: последовательность генома малярийного паразита человека Plasmodium falciparum .Природа. 2002, 419: 498-511. 10.1038 / природа01097.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 22.

    Мартин Р. Э., Генри Р. И., Эбби Дж. Л., Клементс Дж. Д., Кирк К. «Пермеом» малярийного паразита: обзор мембранных транспортных белков Plasmodium falciparum . Genome Biol. 2005, 6: R26-10.1186 / GB-2005-6-3-r26.

    PubMed Central Статья PubMed Google Scholar

  • 23.

    Кришна С., Экштейн-Людвиг У., Джоет Т., Улеманн А.С., Морин С., Уэбб Р., Вудро С., Кун Дж. Ф., Кремснер П.Г .: Транспортные процессы в эритроцитах, инфицированных Plasmodium falciparum : потенциальные новые мишени для лекарств. Int J Parasitol. 2002, 32: 1567-1573. 10.1016 / S0020-7519 (02) 00185-6.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 24.

    Лим Л., Макфадден Г.И.: Эволюция, метаболизм и функции апикопласта. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.2010, 365: 749-763. 10.1098 / rstb.2009.0273.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 25.

    Муллин К.А., Лим Л., Ральф С.А., Сперк Т.П., Хэндман Э., Макфадден Г.И.: Мембранные переносчики в реликтовой пластиде малярийных паразитов. Proc Natl Acad Sci USA. 2006, 103: 9572-9577. 10.1073 / pnas.0602293103.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 26.

    Лим Л., Линка М., Маллин К.А., Вебер А.П., Макфадден Г.И.: Углерод и источники энергии нефотосинтетических пластидов у малярийных паразитов. FEBS Lett. 2010, 584: 549-554. 10.1016 / j.febslet.2009.11.097.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 27.

    Cowman AF, Crabb BS: Функциональная геномика: определение мишеней лекарств для паразитарных заболеваний. Trends Parasitol. 2003, 19: 538-543. 10.1016 / июл.2003.09.006.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 28.

    Frearson JA, Wyatt PG, Gilbert IH, Fairlamb AH: Целевая оценка для открытия противопаразитарных препаратов. Trends Parasitol. 2007, 23: 589-595. 10.1016 / j.pt.2007.08.019.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 29.

    Фен Х, Родригес-Контрерас Д., Буффало С., Бувер Х. Г., Круванд Е., Беверли С. М., Ландфир С. М.: Амплификация альтернативного гена-переносчика подавляет авирулентный фенотип нуль-мутантов переносчика глюкозы в Leishmania mexicana .Mol Microbiol. 2009, 71: 369-381. 10.1111 / j.1365-2958.2008.06531.x.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 30.

    Joet T, Eckstein-Ludwig U, Morin C, Krishna S: Подтверждение переносчика гексозы Plasmodium falciparum как новой мишени для лекарственного средства. Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 7476-7479. 10.1073 / pnas.1330865100.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 31.

    Салиба К.Дж., Кришна С., Кирк К.: Ингибирование транспорта гексозы и отмена гомеостаза рН у интраэритроцитарного малярийного паразита производным О-3-гексозы. FEBS Lett. 2004, 570: 93-96. 10.1016 / j.febslet.2004.06.032.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 32.

    Джоэт Т., Хотиванич К., Силамут К., Патель А.П., Морин С., Кришна С.: Анализ переносчиков гексозы Plasmodium vivax и эффекты паразитоцидного ингибитора.Biochem J. 2004, 381: 905-909. 10.1042 / BJ20040433.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 33.

    Fayolle M, Ionita M, Krishna S, Morin C, Patel AP: Зондирование структуры / отношения сродства для переносчика гексозы Plasmodium falciparum с производными глюкозы. Bioorg Med Chem Lett. 2006, 16: 1267-1271. 10.1016 / j.bmcl.2005.11.068.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 34.

    Ионита М., Кришна С., Лео П.М., Морин С., Пател А.П.: Взаимодействие производных O- (ундец-10-ен) -ил-D-глюкозы с переносчиком гексозы Plasmodium falciparum (PfHT). Bioorg Med Chem Lett. 2007, 17: 4934-4937. 10.1016 / j.bmcl.2007.06.021.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 35.

    Slavic K, Derbyshire ET, Naftalin RJ, Krishna S, Staines HM: Сравнение эффектов катехинов зеленого чая на апикомплексные переносчики гексозы и ортологи млекопитающих.Мол Биохим Паразитол. 2009, 168: 113-116. 10.1016 / j.molbiopara.2009.06.008.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 36.

    Naftalin RJ, Afzal I, Cunningham P, Halai M, Ross C, Salleh N, Milligan SR: Взаимодействие андрогенов, катехинов зеленого чая и антиандрогенного флутамида с внешним сайтом связывания глюкозы глюкозы эритроцитов человека транспортер GLUT1. Br J Pharmacol. 2003, 140: 487-499.10.1038 / sj.bjp.0705460.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 37.

    Саннелла А.Р., Мессори Л., Казини А, Франческо Винчиери Ф., Билия А.Р., Майори Дж., Северини С. Противомалярийные свойства зеленого чая. Biochem Biophys Res Commun. 2007, 353: 177-181. 10.1016 / j.bbrc.2006.12.005.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 38.

    Dorin-Semblat D, Quashie N, Halbert J, Sicard A, Doerig C, Peat E, Ranford-Cartwright L, Doerig C: функциональная характеристика обеих MAP-киназ малярийного паразита человека Plasmodium falciparum с помощью обратной генетики. Mol Microbiol. 2007, 65: 1170-1180. 10.1111 / j.1365-2958.2007.05859.x.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 39.

    Slavic K, Straschil U, Reininger L, Doerig C, Morin C, Tewari R, Krishna S: Исследования жизненного цикла переносчика гексозы видов Plasmodium и генетическая проверка их существенности.Mol Microbiol. 2010, 75: 1402-1413. 10.1111 / j.1365-2958.2010.07060.x.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 40.

    Blume M, Hliscs M, Rodriguez-Contreras D, Sanchez M, Landfear S, Lucius R, Matuschewski K, Gupta N: конститутивная пангексозная проницаемость для жизненного цикла плазмодия и трансгенные модели для скрининга противомалярийных аналогов сахара. FASEB J. 2011, 25: 1218-1229. 10.1096 / fj.10-173278.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 41.

    Slavic K, Delves MJ, Prudencio M, Talman AM, Straschil U, Derbyshire ET, Xu Z, Sinden RE, Mota MM, Morin C, Tewari R, Krishna S, Staines HM: использование селективного ингибитора определить химиотерапевтический потенциал переносчика гексозы плазмодия на разных этапах жизненного цикла паразита. Противомикробные агенты Chemother. 2011, 55: 2824-2830.10.1128 / AAC.01739-10.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 42.

    Florens L, Washburn MP, Raine JD, Anthony RM, Grainger M, Haynes JD, Moch JK, Muster N, Sacci JB, Tabb DL, Witney AA, Wolters D, Wu Y, Gardner MJ, держатель AA , Sinden RE, Yates JR, Carucci DJ: протеомный взгляд на жизненный цикл Plasmodium falciparum . Природа. 2002, 419: 520-526. 10.1038 / природа01107.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 43.

    Холл Н., Каррас М., Рейн Д. Д., Карлтон Дж. М., Коой Т. В., Берриман М., Флоренс Л., Янссен К. С., Пейн А, Кристофидес Г. К., Джеймс К., Резерфорд К., Харрис Б., Харрис Д., Черчер С., Куэл М. А., Ормонд Д., Доггетт Дж., Труман Х.Э., Мендоза Дж., Бидвелл С.Л., Раджандрим М.А., Каруччи Д.Д., Йейтс Дж. геномный, транскриптомный и протеомный анализы. Наука. 2005, 307: 82-86. 10.1126 / science.1103717.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 44.

    Lasonder E, Ishihama Y, Andersen JS, Vermunt AM, Pain A, Sauerwein RW, Eling WM, Hall N, Waters AP, Stunnenberg HG, Mann M: Анализ протеома Plasmodium falciparum с помощью высокоточной масс-спектрометрии. Природа. 2002, 419: 537-542. 10.1038 / природа01111.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 45.

    Ласондер Э., Янсе С.Дж., ван Гемерт Г.Дж., Маир Г.Р., Вермант А.М., Дурадинья Б.Г., ван Ноорт В., Хуйнен М.А., Люти А.Дж., Крезе Х., Хан С.М., Зауэрвайн Р.В., Уотерс А.П., Манн М., Stunnenberg HG: Протеомное профилирование созревания спорозоитов Plasmodium позволяет идентифицировать новые белки, необходимые для развития паразитов и их инфекционности.PLoS Pathog. 2008, 4: e1000195-10.1371 / journal.ppat.1000195.

    PubMed Central Статья PubMed Google Scholar

  • 46.

    Tarun AS, Peng X, Dumpit RF, Ogata Y, Silva-Rivera H, Camargo N, Daly TM, Bergman LW, Kappe SH: комбинированный транскриптомный и протеомный обзор стадий малярийных паразитов в печени. Proc Natl Acad Sci USA. 2008, 105: 305-310. 10.1073 / pnas.0710780104.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 47.

    Уайт, штат Нью-Джерси: Роль противомалярийных препаратов в борьбе с малярией. Малар Дж. 2008, 7 (Приложение 1): S8-10.1186 / 1475-2875-7-S1-S8.

    PubMed Central Статья PubMed Google Scholar

  • 48.

    Beutler E, Duparc S: Дефицит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и разработка противомалярийных препаратов. Am J Trop Med Hyg. 2007, 77: 779-789.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 49.

    Пруденсио М., Родригес А., Мота М.М.: Тихий путь к тысячам мерозоитов: стадия печени плазмодия. Nat Rev Microbiol. 2006, 4: 849-856. 10.1038 / nrmicro1529.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 50.

    Feistel T, Hodson CA, Peyton DH, Landfear SM: система экспрессии для скрининга ингибиторов переносчиков глюкозы паразитов. Мол Биохим Паразитол. 2008, 162: 71-76. 10.1016 / j.molbiopara.2008.07.005.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 51.

    Родригес-Контрерас Д., Фен Х, Кини К.М., Бувер Х.Г., Ландфер С.М.: Фенотипическая характеристика нулевого мутанта переносчика глюкозы в Leishmania mexicana. Мол Биохим Паразитол. 2007, 153: 9-18. 10.1016 / j.molbiopara.2007.01.010.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 52.

    Gamo FJ, Sanz LM, Vidal J, de Cozar C, Alvarez E, Lavandera JL, Vanderwall DE, Green DV, Kumar V, Hasan S, Brown JR, Peishoff CE, Cardon LR, Garcia-Bustos JF: Тысячи химических пусковых установок точки для идентификации антималярийных отведений. Природа. 2010, 465: 305-310. 10.1038 / природа09107.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 53.

    Guiguemde WA, Shelat AA, Bouck D, Duffy S, Crowther GJ, Davis PH, Smithson DC, Connelly M, Clark J, Zhu F, Jimenez-Diaz MB, Martinez MS, Wilson EB, Tripathi AK, Gut J, Sharlow ER, Bathurst I, El Mazouni F, Fowble JW, Forquer I, McGinley PL, Castro S, Angulo-Barturen I, Ferrer S, Rosenthal PJ, Derisi JL, Sullivan DJ, Lazo JS, Roos DS, Riscoe MK , Филлипс М.А., Ратод П.К., Ван Вурхис В.К., Эйвери В.М., Гай РК: Химическая генетика Plasmodium falciparum .Природа. 2010, 465: 311-315. 10.1038 / природа09099.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 54.

    Verlinde CL, Hannaert V, Blonski C, Willson M, Perie JJ, Fothergill-Gilmore LA, Opperdoes FR, Gelb MH, Hol WG, Michels PA: гликолиз как цель для разработки новых антитрипаносом наркотики. Обновление лекарственного сопротивления. 2001, 4: 50-65. 10.1054 / друп.2000.0177.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 55.

    Azema L, Claustre S, Alric I, Blonski C, Willson M, Perie J, Baltz T, Tetaud E, Bringaud F, Cottem D, Opperdoes FR, Barrett MP: Взаимодействие замещенных аналогов гексозы с переносчиком гексозы Trypanosoma brucei. Biochem Pharmacol. 2004, 67: 459-467. 10.1016 / j.bcp.2003.09.005.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 56.

    Burchmore RJ, Rodriguez-Contreras D, McBride K, Merkel P, Barrett MP, Modi G, Sacks D, Landfear SM: Генетическая характеристика функции переносчика глюкозы у Leishmania mexicana .Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 3901-3906. 10.1073 / pnas.0630165100.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 57.

    Burchmore RJ, Landfear SM: Дифференциальная регуляция нескольких генов переносчиков глюкозы в Leishmania mexicana . J Biol Chem. 1998, 273: 29118-29126. 10.1074 / jbc.273.44.29118.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 58.

    Derbyshire ET, Franssen FJ, de Vries E, Morin C, Woodrow CJ, Krishna S, Staines HM: Идентификация, экспрессия и характеристика переносчика гексозы Babesia bovis . Мол Биохим Паразитол. 2008, 161: 124-129. 10.1016 / j.molbiopara.2008.06.010.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 59.

    Blume M, Rodriguez-Contreras D, Landfear S, Fleige T, Soldati-Favre D, Lucius R, Gupta N: глюкоза, полученная из хозяина, и ее переносчик в облигатном внутриклеточном патогене Toxoplasma gondii заменяются глутаминолиз.Proc Natl Acad Sci USA. 2009, 106: 12998-13003. 10.1073 / pnas.01106.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 60.

    Ebikeme CE, Peacock L, Coustou V, Riviere L, Bringaud F, Gibson WC, Barrett MP: N-ацетил-D-глюкозамин стимулирует рост проциклических форм Trypanosoma brucei, вызывая метаболический сдвиг. Паразитология. 2008, 135: 585-594.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 61.

    Naula CM, Logan FJ, Wong PE, Barrett MP, Burchmore RJ: Переносчик глюкозы может опосредовать захват рибозы: определение остатков, которые придают субстратную специфичность в переносчике сахара. J Biol Chem. 2010, 285: 29721-29728. 10.1074 / jbc.M110.106815.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 62.

    Кирк К., Хорнер Х.А., Элфорд BC, Эллори Дж. К., Ньюболд К.И.: Транспорт различных субстратов в инфицированные малярией эритроциты посредством пути, демонстрирующего функциональные характеристики хлоридного канала.J Biol Chem. 1994, 269: 3339-3347.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 63.

    Joet T, Holterman L, Stedman TT, Kocken CH, Van Der Wel A, Thomas AW, Krishna S: Сравнительная характеристика переносчиков гексозы Plasmodium knowlesi , Plasmodium yoelii и Toxiioplasmalines функциональные различия внутри семейства апикомплексных. Biochem J. 2002, 368: 923-929. 10.1042 / BJ20021189.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 64.

    Баккер Б.М., Уолш М.С., тер Куиле Б.Н., Менсонидес Ф.И., Михельс П.А., Оппердос Ф.Р., Вестерхофф Х.В.: Вклад транспорта глюкозы в контроль гликолитического потока в Trypanosoma brucei . Proc Natl Acad Sci USA. 1999, 96: 10098-10103. 10.1073 / пнас.96.18.10098.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 65.

    Barrett MP, Tetaud E, Seyfang A, Bringaud F, Baltz T: Трипаносома переносчики глюкозы. Мол Биохим Паразитол. 1998, 91: 195-205. 10.1016 / S0166-6851 (97) 00192-8.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 66.

    Tetaud E, Barrett MP, Bringaud F, Baltz T: Кинетопластические переносчики глюкозы. Biochem J. 1997, 325 (Pt 3): 569-580.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 67.

    Вайтумби Дж. Н., Тетауд Э., Бальц Т.: Поглощение глюкозы в Trypanosoma vivax и молекулярная характеристика его гена-переносчика. Eur J Biochem. 1996, 237: 234-239. 10.1111 / j.1432-1033.1996.0234n.x.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 68.

    Corpe CP, Bovelander FJ, Munoz CM, Hoekstra JH, Simpson IA, Kwon O, Levine M, Burant CF: Клонирование и функциональная характеристика мышиного переносчика фруктозы, GLUT5.Biochim Biophys Acta. 2002, 1576: 191-197.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Научно-педагогические исследования - Научный центр Кларка

    Многие преподаватели Смита участвуют в стипендиях, связанных с программами естественно-научного образования и педагогикой. Ниже приведен список таких публикаций (аффилированные со Смитом преподаватели / сотрудники выделены жирным шрифтом). Ссылки на полные статьи доступны при нажатии на название каждой работы.

    Brady, J.B. (1992) Растворяется ли лед или тает галит? - Эксперимент с низкотемпературным ликвидусом для петрологических классов: Journal of Geological Education, 40, 116-118.

    Брэди, Дж. Б. (2009) Сифоны, водяные часы, охлаждающий кофе и протекающие конденсаторы: занятия в классе, чтобы помочь студентам понять радиометрические датировки и другие экспоненциальные процессы. Журнал геолого-геофизического образования, 57, 196-205.

    Брэди, Дж. Б. , Чейни, Дж.Т., Рамезани Дж. И Томпсон, доктор медицины (2014) The Cape Ann Plutonic Suite: Calssic останавливается для преподавания петрологии на Северном берегу. In Thompson, M.D., редактор, Путеводитель по полевым поездкам на юго-востоке Новой Англии (MA-NH-RI), Межвузовская геологическая конференция Новой Англии, 106-е ежегодное собрание, Веллесли, Массачусетс, A4, 1-27.

    Brandriss, M.E. (2010) Использование высокоточных измерений удельного веса для изучения минералов на курсах бакалавриата по геонаук. Журнал геолого-геофизического образования 58, 155–165.DOI: http://dx.doi.org/10.5408/1.3544296

    DiBartolo, P.M. , Грегг-Джолли, Л., Гросс, Д., Мандука, К., Айверсон, Э., Кук, Д., Дэвис, Г. К., Дэвидсон, К., Герц, П. Е., Хиббард, Л., Ирландия, СК , Мадер, К., Пай, А., Рапс, С., Сивики, К., и Шварц, Дж. Э. (2016). Принципы и практики, способствующие инклюзивному совершенству: уроки основных институтов Медицинского института Говарда Хьюза. CBE-Life Sciences Education, 15: ar44, 1-11. DOI: 10.1187 / cbe.16-01-0028

    Горин, Д.Дж., Джеймисон, Э. Р., Куини, К. Т., Ши, К. и спрей для чтения, C.G. (2016). Игры pHunger: Обзор рукописи для оценки выпускников по химии. J. Chem. Edu., 93 (12), 2058-2062. DOI: 10.1021 / acs.jchemed.6b00179

    Guswa, A.J. (2015. Реакция: подлинные, образцовые и разнообразные, инженерные исследования, DOI: 10.1080 / 19378629.2015.1062508.

    )

    A.C. Hall и M.E. Harrington , «Экспериментальные методы в нейробиологии»: лабораторный курс для студентов нейробиологии для обучения этическим вопросам, лабораторным методам, экспериментальному дизайну и анализу, The Journal of Undergraduate Neuroscience Education, 2 (2003) A1-A7.

    Харрингтон, И. А., Гришем, В., Бразье, Д. Д., Галлахер, С. П., Гизериан, С. Г., Гордон, Р. Г., Хагенауэр, М. Х., Линден, М. Л., Лом, Б., Оливо, Р. , Сандстрем, штат Нью-Джерси, Стаф, С., Вилинский, И., и Вист, М.С. (2015) Руководство для инструктора по (некоторым) самым удивительным статьям по нейробиологии. Журнал бакалавриата по неврологии 14 (1): R3-R14

    Jamieson, E.R. , Eppley, H.J., Geselbracht, M.J., Johnson, A.R., Reisner, B.A., Smith, S.R., Stewart, J.Л., Уотсон, Л.А., и Уильямс, Б.С. (2011). Неорганическая химия и IONiC: онлайн-сообщество, приносящее передовые исследования в учебный класс // Неорган. Chem, 50, 5849-5854. DOI: 10.1021 / ic2006919

    Оливо, Р. Ф. (2012) Совместные онлайн-письменные задания для стимулирования активного обучения. Журнал бакалавриата по неврологии 11 (1): A82-A89.

    Оливо, Р. Ф. (2011) Соединяя старое и новое: видео-гиды по заданной литературе. EDUCAUSE Quarterly 34 (4), декабрь 2011 г.

    Оливо, Р. Ф. (2003) Лабораторное онлайн-руководство по нейрофизиологии. Журнал бакалавриата по неврологии, 2 (1): A16-A22.

    Ши, К. М. . (2016). Помимо кликеров, системы реагирования нового поколения по органической химии. Журнал химического образования, 93, 971-974. DOI: 10. 1021 / acs.jchemed.5b00799

    Shea, K. M. ; Горин, Д. Дж .; Бак, М. Э. «, Литературные задачи для вводных викторин и экзаменов по органической химии» Дж.Chem. Educ. 2016, 93, 886-890. DOI: 10.1021 / acs.jchemed.5b00937

    Smith, SA, Collins, S., Eppley, HE, Geselbracht, MJ, Jamieson, ER ., Johnson, AR, Nataro, C., Reisner, BA, Stewart, JL, Watson, LA, & Williams, BS (2013). VIPEr: Интернет-ресурс, расширяющий возможности бакалавриата. CUR Quarterly, Web Vignette, 34 (2).
    http://www.cur.org/assets/1/23/Winter2013_v34.2_vignettes4.PDF

    Штауб, Н.Л., Блумер, Л.С., Бек, К.В., Делесаль, В.A., Griffin, G.D., Merritt, R.B. , Hennington, B.S., Grillo, W.H. Холлоуэлл, Г.П., Уайт, С.Л., & Мадер, К.М. (2016). Курсовые научные исследования способствуют обучению разных студентов в разных учебных заведениях. CUR Quarterly, 37 (2), 36-46. DOI: 10.18833 / curq / 37/2/11

    Thomas, R.M .; Shea, K. M. «Синтез ди- и тризамещенных азуленов с использованием аннулирования Danheiser в качестве ключевого этапа: передовой лабораторный эксперимент с органическими веществами», J. Chem. Educ. 2013, 90, 110-114.DOI: 10.1021 / ed300022a

    White-Ziegler, C. «RNA-Seq для студентов: экспериментальный курс для студентов по изучению полного транскриптома в бактериях» Доклад, сделанный на национальном собрании ASM Microbe 2016 в рамках сессии «Развитие ученого следующего поколения: роль курсовых исследований в программе бакалавриата ». Июнь 2016.

    Райт К.А., Циммерман Э.Л., Харрингтон М.Э. , модифицированная процедура Гольджи-Кокса для использования на курсах бакалавриата, J Undergrad Neurosci Educ, 10 (2011) A85-7.

    A Phytophthora Effector подавляет транснациональную РНКи для повышения восприимчивости к болезням

    Основные моменты

    Инфекция Phytophthora увеличивает производство пула вторичных миРНК во второй siRNA Arabidopsis

    Кластер генов PPR способствует защите от Phytophthora

    PPR -siRNAs потенциально подавляет транскриптов Phytophthora , придающих устойчивость

    Phytoraesis PPR -siRNAs для стимуляции инфекции

    Резюме

    РНК сайленсинга (RNAi) играет хорошо известную роль в противовирусном иммунитете растений.Деструктивный эукариотический патоген Phytophthora кодирует супрессоры РНКи (PSR), которые повышают восприимчивость растений. Однако роль малых РНК в защите от эукариотических патогенов неясна. Здесь мы показываем, что инфекция Phytophthora Arabidopsis приводит к увеличению продукции разнообразного пула вторичных малых интерферирующих РНК (миРНК). Вместо того, чтобы регулировать эндогенные гены растений, эти миРНК обнаруживаются во внеклеточных пузырьках и, вероятно, заглушают гены-мишени в Phytophthora во время естественного заражения.Введение растительной siRNA в Phytophthora приводит к дефициту развития и устраняет вирулентность, тогда как мутанты Arabidopsis , дефектные во вторичном биогенезе siRNA, являются сверхчувствительными. Примечательно, что эффекторный PSR2 Phytophthora специфически ингибирует биогенез вторичной siRNA в Arabidopsis и способствует инфицированию. Эти результаты раскрывают роль миРНК как противомикробных агентов против эукариотических патогенов и подчеркивают гонку защитных / контрзащитных вооружений, сосредоточенную на трансцендентном молчании генов между хозяевами и патогенами.

    Ключевые слова

    вторичные малые РНК

    РНК-интерференция

    микроРНК

    Иммунитет растений

    патогенез

    Фактор вирулентности

    Супрессор подавления РНК

    РНК-подавитель сайленсинга

    статей о подавлении генов, индуцированных хозяином

    статей 2018 Elsevier Inc.

    Рекомендуемые артикулы

    Цитирующие статьи

    Ls3 пара головок

    пара головок LS3 Номер детали: L92CNC-PAIR.0 Chevy Heads - 950 долларов (Тампа, Флорида). Это новая пара головок блока цилиндров LS3 для двигателей Chevy LS. ГОЛОВКИ ЦИЛИНДРОВ AFR - 15 ° LS1 - 230 куб. См - 62 куб. См КАМЕРЫ - В СБОРЕ - ПАРА - 1610. Артикул: AFR1845 Категории: Головки цилиндров и аксессуары, Двигатель Теги: afr, Air После выполнения той же настройки с головками LS3, 6. Узнать больше . Новые фиксаторы, седла пружин и уплотнения клапанов. Двигатели с диаметром цилиндра 90 дюймов. Подробнее. 5 новинок 21 века. Подробнее. Ls3 6. Наборы 0. 6 доступны по этой цене.Качество драйвера и сложность кроссовера нужно подтасовывать так, чтобы ни один конструктивный параметр не был предпочтительнее других. 1955-57 Chevy LS Classic - 57 топливных впускных комплектов LS3 Heads. Включает коллекторы, крышки клапанов и катушки. 2. Насколько я понимаю, головки LS3 и L92 идентичны за исключением пружин клапанов. - GM LS3 / L92 6. 00. Для гидравлических роликовых кулачков до. Пара головок цилиндров с ЧПУ с прямоугольным портом (LS3) с 6 болтами и коромыслами для заготовок. Быстрый просмотр Еще не оценен 1 пара полных головок L76 L77 L98 LS3, перенесенных на GMM с ЧПУ - замена (ограниченные запасы) Что вы получаете, портированные с ЧПУ впускной и выпускной порт Ультразвуковой процесс 16 заточенных клапанов 8 седел впускных клапанов включены Резак с ЧПУ Newen Несколько углов переменная форма 8 головок с ЧПУ ACE LS3 (пара) $ 1,450.PRW теперь имеет запасные монтажные стойки коромысла для различных применений GM LS, таких как использование с двигателем LS с улучшенными характеристиками. Коллектор 102 LSXR с направляющей средней длины для сопряжения с профилем распределительного вала. Прокладка MAHLE MS16124 (упаковка может отличаться) 18 долларов США. Эти головки в настоящее время продаются как новые отливки GM, которые дополнительно модифицируются с помощью ЧПУ в соответствии с потребностями клиентов. 08 "/ 1. ГОЛОВКИ ЦИЛИНДРОВ AFR - 15 ° LS1 - 215 куб. См - 65 куб. См КАМЕРЫ - В СБОРЕ - ПАРА - 1530. Взгляд на некоторые головки OEM. Инженеры Trick Flow объединили лучшие характеристики заводских головок цилиндров GM LS3 и LS7 с собственными головками цилиндров Trick Flow уникальный бренд победившей в гонке инженерии и технологий для создания идеальной головки блока цилиндров LS с квадратным отверстием для 4 человек.95. 260 Мангуст 2 695 долларов. Алюминиевая головка цилиндра RHS Pro Elite GM LS3 с отверстиями под ЧПУ, 6 болтов - без покрытия. Комплект портов для ЧПУ LS3 / L92 / L99 / L76 364, 5364 головки цилиндров (PAIR) 1049 долл. США. В комплекты воздухозаборников входят алюминиевые топливные направляющие, все монтажное оборудование GM 6. Максимальный подъем клапана 550 дюймов. Поставка по фиксированной ставке включает упаковку в пластиковый контейнер для хранения. Алюминиевые головки цилиндров TLG Race - GM LS3 / L76 / L77 / L92 - прямоугольник Порт - ПАРА. Номер детали: RHS-54530-05HCS. Объем выпускного порта: 98 куб. См. Название по умолчанию.Купить сейчас. Совершенно новый. Этот технический совет взят из полной книги, ВЫСОКОЭФФЕКТИВНОСТЬ… СМИТ БРОС. 0 Отзывы покупателей. е. 080 "Диаметр 12610046 x2. Отливка из алюминия A356, титановые фиксаторы и компоненты высочайшего качества по всему миру. 1675 долларов. 165-дюймовый впускной клапан, 1,7 дюйма. объем камеры сгорания около 68. Количество: x2 Как и для любой головки LS3 / L92, требуется отверстие диаметром 4 дюйма или больше (без каких-либо других особых соображений).Отличная производительность и это для ПАРЫ! У меня есть много запчастей LS на продажу, включая соответствующие CAMS, впускные отверстия, форсунки и старые алюминиевые головки 283 327 350 383 Small Block Chevy SBC, все новые и готовые к установке. 6500 долларов. 357 долларов. Для уличного автомобиля такая конструкция означает отличную реакцию на дроссельную заслонку, крутящий момент и среднюю мощность. Головки цилиндров Chevrolet Performance LS3 с ЧПУ (продаются по отдельности) 0. Полная пара оригинальных головок цилиндров GM Performance LS3. -фунтов. LSX LS3 6. Размер шпильки 7/16 ″ для основных 10 болтов.Семейство модульных двигателей V8 компании Ford предусматривает размещение пары распредвалов на верхней части каждой головки блока цилиндров, а не одного кулачка в блоке, как в двигателях LS. 000 или больше, в сборе с деталями. Головка BR3 AS CAST LS3 Этап 1 В СБОРЕ ПАРА. Делайте ежемесячные платежи с помощью Affirm для заказов на сумму более 50 долларов США. Разработан инженерами Chevrolet Performance в качестве прямой замены установленных на заводе головок и распределительного вала (требуется настройка), с впускными направляющими 276 куб. См и 2. ТАКЖЕ ДОСТУПНЫ ОБОЛОЧКИ И С ДРУГИМИ ВЫБОРАМИ КЛАПАНОВ И ПРУЖИН.Эти головы начинаются от 3950 долларов за пару (в сборе). 00. Отходя от стандартной установки впускного коллектора LS7, обычно предлагаемой на двигателях Mast Motorsports Black Label, как намекает использование их гибридных головок LS3, команда вместо этого выбрала F. 00 фунтов. 2450 долларов. 8 5. Динамометрические результаты дают более 700 л.с. при перекачке газа. Эти головки с ЧПУ идут в комплекте со всей полированной новой нержавеющей сталью Swirl Polished 2,99 доллара. 99 Поставляется и продается на ADV Cylinder Heads. В наличии. 000 дюймов 950 долларов США. 16 и 1. Артикул 54550.Описание. Повышенные направляющие клапанной крышки, конструкция с 6 болтами на цилиндр (также подходит для блоков LSX). - Будет работать со стандартными системами управления двигателем или системами Holley Terminator X (или эквивалентными), которые поддерживают управление по проводам и настройку плотности скорости, а также соединения топливных форсунок EV6. У них есть камеры объемом 64 куб. См для более высокого сжатия и более высокий расход, чем у исходного материала. Угол клапана 15 градусов. 16-дюймовые полированные впускные клапаны из нержавеющей стали 4. 1. 99. Новые фиксаторы, седла пружин и уплотнения клапанов. Головки AFR LS3 также имели выпускной канал объемом 95 куб. См, камеры сгорания объемом 69 куб.9-дюймовый MCSA Suit 4. Эти воздухозаборники совершенно новые, и установка была завершена опытными специалистами NX, поэтому вы можете обработать заготовку из алюминия 6061/5083 на станке с ЧПУ. Строкер, головки с отверстиями GMPP, цепь Katech, парусность мачты, кулачок Cam Motion, модернизация цапфы, разъемы питания из нержавеющей стали HFC, CAI с комплектом, Vmax PTD, Fluidampr, стартер Powermaster xs 9509, распорка стойки BMR, продольные рычаги, пальцы, втулки, Колеса Crossfire и экстремальные контакты, элитная канистра, резервуар сцепления Устали рыться в Интернете, пытаясь принять решение по головкам и комплекту распределительного вала для вашего LS3 / L99?ДОСТАВЛЯЕТСЯ НЕПОСРЕДСТВЕННО ОТ ПРОИЗВОДИТЕЛЯ. ДАТА ОТГРУЗКИ: подлежит уточнению. Представляем новый комплект коромысла вала BTR - следующий шаг в эволюции комплектов цапфы коромысла LS. Выпускные клапаны 59 дюймов (40 мм). Speedmaster PCE281. Вы также можете подумать о продаже своих старых голов, чтобы возместить часть затрат. 0 Chevy Heads. Головки цилиндров 2L PAIR 821 с коромыслом 08-17 Square Port Corvette Camaro Эти головки можно использовать для замены изношенных или поврежденных блоков на вашем двигателе LS3 или для повышения производительности любого двигателя LS с диаметром отверстия 4 дюйма или больше! Изготовлен из алюминиевого сплава 319-Т5.90-дюймовые двигатели. (ПРОДАЕТСЯ В ПАРАХ) XXTREME LS 260 - большой мальчик на рынке литой технологии LS Head. Каждая пара поставляется с подробной технологической схемой и схемой сборки. 00 фунтов. 20 дюймов -1. Головки цилиндров, 260 куб.см LS3 Mongoose, алюминий, голый, камера 69 куб. См, впуск 245 куб. Конечно, есть 13.080 "Диаметр цилиндра 12610046 х2. 86 судоходная оценка. Список желаний Сравнить.BR3 AS CAST Этап 2 Головки в сборе PAIR. Учить больше. / Инконель Exh. 5 динамиков, пара. 729 долларов. 5. Подходит для корпуса дроссельной заслонки 105 мм. 00. Быстрый просмотр. В головках цилиндров из алюминиевого сплава 319-T5 LS3 используется 2. 0 Отзывы клиентов. Громкоговорители Rogers LS3 / 5a являются продуктом одной из немногих британских фирм, получивших лицензию BBC, которые впервые произвели динамики LS3 / 5a в 1975 году. Основные расходы на головки цилиндров INTENSE ™ Stage 2: добавьте 200 долларов. Добавить в корзину. 1. L92 / LS3 / LS9 5364 Примечание. Также доступна головка блока цилиндров LS2 мексиканского производства, номер литья 799, но с более шероховатой отделкой, чем у головки U.Эти прямоугольные портовые головки пропускают 369 кубических футов в минуту при входе 0,15 дюйма / длине 1,914 дюйма (1604 и Бандера-роуд. Эти мониторы были разработаны для мониторинга ближнего поля с диапазоном частот от 400 Гц до примерно 20 кГц для мобильного вещания). фургоны. В остальном головки L92 и LS3 практически одинаковы », - говорит Роко Паркер. Номер детали: CHP-xx2. x1 Пара прокладок головки GM L98 / LS2 / LS3; Примечание: если вам требуются прокладки головки и болты головки, проверьте из нашего комплекта LS Lifter. 80 дюймов и 260 фунтов @ 1. Артикул 54550-03STS.Все головки поставляются с высококачественными компонентами, такими как титановые фиксаторы и пружины Pac Racing. Доступные с рабочим объемом 260 куб.см., эти головки сертифицированы CARB EO # D-250-5. 700 дюймов и были оснащены Crower 1. 1469 Chevy LS3 / L92 / L76 Литая алюминиевая головка цилиндра 250 куб.см / 64. Добавить в корзину. Головы будут в виде картинок. 2L выдавал 826 л.с. при 6700 об / мин и 771 фунт-фут крутящего момента при 4600 об / мин. 1 доллар. 08 13 Gm 6 2l L92 L9h 5364 Прямоугольные головки цилиндров Ls3 Style Пара 8557. Приобретайте ежемесячные платежи с подтверждением для заказов на сумму более 50 долларов США.ЦЕНЫ, ПРЕДСТАВЛЕННЫЕ НА ПАРЕ, ПОЛНОСТЬЮ СОБРАННЫЕ, С И БЕЗ ПОЛУЧЕНИЯ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СМЕННЫХ ЯДЕР. 165/1. Найдите головки цилиндров Mongoose AFR 260cc LS3 и получите бесплатную доставку заказов на сумму более 99 долларов на Summit Racing! Головки блока цилиндров AFR 260cc LS3 Mongoose являются на 100% 5-осевыми, оснащены портами с ЧПУ и оснащены титановыми фиксаторами, алюминиевым литьем A356 и пружинами Pac Racing. ·. (Фотографии любезно предоставлены Скоггин-Дики) Компоненты для гонок на скорость и точность Texas. 95. Как показано на EngineLabs. Выпускные клапаны 59 дюймов (40 мм) и угол клапана 15 градусов.LS3 - фантастическая платформа, которая с готовностью принимает множество модификаций, чтобы повысить его заводскую оценку до 430 лошадиных сил. 8 или 5. Напишите отзыв клиента первым. 1530 долларов. 0L-6. Для гидравлических роликовых кулачков до. LSX Performance Parts с гордостью поставляет самые лучшие по характеристикам и OEM-прокладки двигателя для вашей сборки. 650, полированные вихревые клапаны 202/157 из нержавеющей стали, уплотнения клапана из витона и все клапаны. Полный. Mast Motorsports | Двигатели LS, головки и воздухозаборники высочайшего качества ручной сборки, доступные для вашего проекта.Палубная конструкция 750 ″. LS3 - Головки цилиндров типа L92 - 6 БОЛТОВ. 10. Головки LS3 / L92 можно модифицировать несколькими способами. За пару собранных головок Scoggin-Dickey предлагает CNC LS3 за 750 долларов (это не опечатка). 1008 канадских долларов. Вам нужно будет заменить водяной насос на тот, который стоит на вашем заводском двигателе, помпа Corvette не будет работать. Головка блока цилиндров LS7 уникальна и имеет идентификационный номер 8452. Эти комплекты сочетают в себе головную часть не что иное, как Advanced Induction вместе с […] головками цилиндров INTENSE ™ Stage 2 3800 (пара) за 1 299 долларов США.95. Головки цилиндров LS Iron - 1 доллар (1604 и Bandera Rd. Ремень с восемью ребрами жесткости приводит в движение нагнетатель, а ЭБУ Holley по проводам приводит в движение корпус дроссельной заслонки 90 мм и 95 фунтов / час. Головки цилиндров L92 / LS3, пара GM 823 Номер литья Gen III IV 6. Бесплатная доставка. С сайта AFR: Головки AFR LS3 «Mongoose» объемом 260 куб. См имеют 100% -ю портированную с ЧПУ впускную, выпускную и камеры с использованием наших передовых инженерных и технологических методов для производства совершенной головки с прямоугольным портом, доступной сегодня. Номер детали: CHP- xx3. ДОСТАВЛЯЕТСЯ НЕПОСРЕДСТВЕННО ОТ ПРОИЗВОДИТЕЛЯ РАСЧЕТНАЯ ДАТА ОТГРУЗКИ: TBD.165 дюймов впуска и 1. Пара головок LS3, портированных Wegner Motorsports, закрывают каждое отверстие и набор великолепно выглядящих двухкомпонентных крышек клапанов скрывают блоки змеевиков, которые часто можно увидеть на этих двигателях, чтобы они выглядели намного чище. 95. 59 Клапаны ПАРА . LSXceleration XF3 LS3 280cc / 68cc 11 ° Головки цилиндров с ЧПУ - Впуск из нержавеющей стали, Нержавеющая сталь Exh, 0. Название по умолчанию. Фирма за 1150 долларов. Большие клапаны и квадратный порт идеально подходят для LS2, LS3, LQ4 LQ9 L92 L76 Camaro GTO CTSV Silverado Sierra GMC Обновления для грузовиков Головки цилиндров 2 л Пара коромысел 821 Вт 08-17 Square Port Corvette Camaro.AFR, LS3, 12 градусов, алюминиевые головки, порт с ЧПУ, впускной канал 260 куб. См, камера сгорания 69 куб. См, 2,08 дюйма / 1. Системы основаны на литом алюминиевом коллекторе, состоящем из двух частей, как и в оригиналах, который изготовлен в США. -. Меньший впускной или выпускной клапан был бы более подходящим для двигателей с объемом двигателя меньше 6. Изображение исключительное, с отличной фокусировкой в ​​широком диапазоне. Некоторое время назад на форумах BangShift всплыла тема о гонщике, который взял пару головок цилиндров LS Chevy, укорочил их на одно отверстие на кусок и соединил их вместе.) Головки цилиндров LS Iron. Собран с Comp Cams 2. Добавьте в MACE ENGINEERING GROUP ПАРУ ГЛАВНЫХ ЦИЛИНДРОВ MACE SQUARE PORT 364, ПОДХОДЯЩИЕ К HSV LS3 6. Это наши самые маленькие портовые предложения, которые лучше всего подходят для головок SBE и сборок распределительных валов с заводским пластиковым коллектором GM. 289 "OD. 125" + внутренний диаметр. 2450 долларов. 600-дюймовый выпускной клапан RMR для первичного нагрева XXTREME 260 LS3 Прямоугольник с большим отверстием (ПРОДАЕТСЯ ПАРАМИ) XXTREME 260 LS3 Прямоугольник с большим отверстием. 4 куб.см Выхлопное отверстие: 91 куб.см Камера сгорания: 70.7: 1 Алюминиевые головки Гидравлический роликовый кулачок Гиперэвтектические поршни коленчатого вала из чугуна с шаровидным графитом БЛОК: Новый алюминий GM 6.. Набор из двух (2) прямоугольных головок цилиндров с левым портом 273 куб. См FED Monster-Series M311 (LS3 11 °). 40. Получение отличного набора головок блока цилиндров - один из лучших способов развить максимальную мощность вашего гоночного двигателя. Порты находятся на складе, поэтому никаких специальных деталей клапанного механизма или коромысел не требуется. 68 CC камеры сгорания. Купить. Обычная цена. Благодаря алюминиевому литью A356, титановым фиксаторам и высочайшему качеству ROLLING AUTOMOTIVE Rolling Automotive является поставщиком автозапчастей OEM и Aftermarket для автомобильной промышленности.00 Цена продажи 2450 $. К каждой паре прилагается подробная технологическая карта. Системы впуска. Перемещение змеевика Пластины долины Крышки клапанов Комплекты привода вспомогательных агрегатов Ящики для двигателей. 5-дюймовая впускная направляющая MCSA GE LT Головки цилиндров с ЧПУ, портовые клапаны с камерами ЧПУ заводского типа LT1. Отверстие 070 дюймов. ЦЕНА УКАЗАНА ЗА ПАРА ПОЛНОСТЬЮ СБОРКУ. Головки цилиндров AFR 260cc LS3 Mongoose (продаются парой) 2638 долларов. Головки LS3 попали в поток. 000 дюймов и более крупные двигатели - подъемник GenX® 255. 650. Они совершенно новые с двойными пружинами, подходящими для.GM LS3 / L92 6. BR 3 ™ • Угол клапана 15 ° В головках «Mongoose» AFR 260 куб. См LS3 используются 100% -ные каналы на входе, выходе и камерах с ЧПУ с использованием наших передовых инженерных и технологических методов для производства совершенной головки с прямоугольным портом, доступной сегодня. 2L GM головки цилиндров в сборе. Вам придется использовать заборник грузовика L92, заборщик грузовика TBSS не будет работать. Автомобиль был стандартный 2008 CSV R8 M6 (HSV Clubsport R8) с LS2 V8. Парень решил купить и установил пару головок LS3, впускной коллектор и кулачок 216/224 от кого-то, кто модернизировал свой собственный LS3. 2009 CSV R8 M6.00 / чел. Ход 622 дюйма 6. из 5. Если вы хотите использовать один из наших воздухозаборников LS3 Fuelie, но у вас есть двигатель LS с головками цилиндров с портом Cathedral (т. Вейстгейт Turbosmart.00 возмещаемый основной заряд. 248 куб.см впускные направляющие, камеры сгорания 69 куб. ВРЕМЕННАЯ РАСПРОДАЖА - 1200 долларов за пару.Нью-Спрингс до. Все входящие в комплект оригинальные детали предназначены для 08 vette: пара головок LS3 с клапанами, пружины в сборе. Создание идеального потока топлива, воздуха и выхлопных газов зависит от размера и формы порта головки блока цилиндров. Найдите детали и аксессуары, алюминиевое сиденье KEYWORD, опции фильтра в наличии и получите бесплатную доставку для заказов на сумму более 99 долларов на Summit Racing! . Я нашел пару головок L92 за 550 долларов, все запасы с пробегом на 88 км, и мне любопытно, где они находятся, насколько хорошо у меня есть два набора головок, пара головок LS1 243 с портом собора и пара квадратных портов Ls3 5364 голов.Они изготовлены из алюминиевых заготовок и включают в себя все необходимое оборудование и уплотнительные кольца. Эти относительно небольшие различия приводят к огромной разнице в цене, что делает недорогую головку блока цилиндров типа L92 очень популярной среди производителей бюджетных двигателей. LS7, 285 куб.см Описание: Головки цилиндров типа LS3 364/823, перенесенные с ЧПУ. Большие клапаны и квадратный порт идеально подходят для модернизации грузовиков LS2, LS3, LQ4 LQ9 L92 L76 Camaro GTO CTSV Silverado Sierra GMC. 0 Минимальный размер отверстия 6. 000 дюймов. С тех пор я погладил двигатель и ушел с большими головами.В комплекте: 1 пара; 2-цилиндровые головки в сборе. 140 змеевик) с пружинными чашками 32 Закаленные держатели 16 Качественный сервисный центр штока клапана (RHS) 54530-05HCS - RHS Pro Action LS3 Головки цилиндров с прямоугольным портом. Новый впускной канал PRC в литом состоянии прошел стендовые испытания на расход 369 кубических футов в минуту и ​​может поддерживать все, от уличных двигателей с меньшим распредвалом до всех гоночных двигателей. 0. Специальная цена. 165-дюймовые впускные клапаны с полым штоком. Наши пакеты будут включать головки цилиндров с канавками, квадратными и прямоугольными отверстиями для LS1, LS2, LS3, L99, LS6, LS7, LSA, LQ4, LQ9, L83, L86, LT1 и других! Все пакеты будут включать в себя пару головок цилиндров, выбранный вами распределительный вал и набор упрочненных толкателей.Распродажа. 11030050 AFR LS3. Угол клапана 11 °. У меня есть пара головок цилиндров LS3, которые сошли с идеального работающего двигателя GM Performance Parts. ) Пара головок блока цилиндров двигателя Chevrolet LS. PRC LS9 / LS3 Aftermarket 6-болтовые головки цилиндров с ЧПУ 260 куб. См. Блок 2L Изготовлен OEM блоком в США! Основное 1-компонентное заднее главное уплотнение с 6 болтами ВРАЩАЮЩИЙСЯ СБОР: коленчатый вал из чугуна с шаровидным графитом 3. Мы проделали тяжелую работу и протестировали эти комплекты, предоставив вам сборки, обеспечивающие мощность, звук и управляемость.550-дюймовый подъемник, макс. 105 фунтов @ 1. 193 наблюдателя. Служба возврата / получения. Процедура переноса ЧПУ Lingenfelter - это управляемая компьютером операция обработки, которая дублирует детали готовой головки блока цилиндров Lingenfelter, перенесенной вручную. 46 Быстрый просмотр Добавить в корзину Все -новое литье на вторичном рынке PRC Головки блока цилиндров LS3 спроектированы таким образом, чтобы пропускать поток значительно больше, чем отливка с отверстиями в грамм, сохраняя при этом меньшие размеры портов для улучшения скорости порта. Толщина деки 750 дюймов должна сделать головки очень популярными с сумматором мощности LS3 6.Новая алюминиевая головка цилиндра с прямоугольным портом LS3 (пара) $ 999. У них есть пружины двойного действия. 60-дюймовые клапаны, пружины для улья PAC и сопутствующее оборудование. 16 и 1. S ponsore d. В цену включен сердечник за 600 долларов, который будет возвращен, когда ваши старые пригодные для использования головки будут получены и проверены. Эти рабочие головки выходят из 243 и 799 головок GM. Головки цилиндров LS3 0821. В наличии. $ 2465. Наша головка 281CC LS3 / L92 / L99 / LSA была разработана специально для стандартного двигателя LS с рабочим объемом. Эта пара комплектов может увеличить мощность двигателя LS3 в вашем Corvette до 470 л.с. и 440 л.с. фунт-фут крутящего момента.Ls Ls1 Ls2 Ls3 Ls6 Ls7 Lsx 862 Набор головок цилиндров 4. Эти головки цилиндров являются прямой заменой головок GM 243 в исполнении Performance. Головки LS3 и впуск на LS2 / 6. com (ссылка) БЫСТРЫЙ ОБЗОР Головки цилиндров типа LS3 (пара) Доступны в чистом виде или в сборе Собранные варианты предназначены для установки гидравлического кулачка - нажмите здесь, чтобы узнать о вариантах механических кулачков LS3 Расположение выхлопных отверстий и расположение болтов 2. 000 или больше, в сборе w / Parts. Выпускные клапаны 590 дюймов; продаются в виде пары неизолированных головок; 12 месяцев гарантии на головки LS3 Пружины высокого подъема L99 LSA LSX 6.Эти сертифицированные CARB головки требуют 4. 1749 долларов. + 66 канадских долларов. крутящего момента. 00. Прошла предварительную квалификацию. 675-дюймовые двухклапанные пружины [SD8803-1] 2069 долларов. 99. В результате получается головка блока цилиндров, которая меньше, чем стандартный порт GM LS3, и пропускает больше воздуха, чем любые другие головки блока цилиндров LS3! Полностью новая литая деталь PRC, отлитая на вторичном рынке, номер детали GMLS3010 Состояние "бывшее в употреблении". Включает: LS3 / L92, ЧПУ. LS1 LS2 LS3 LS9 нагнетатель NOS прокладки головки блока цилиндров и шпильки или болты. Я считаю, что 0373642 CHEV-GM 6. Пара новых головок блока цилиндров LSA, это более прочное литье. с более толстыми деками, лучшими клапанами и более высоким содержанием алюминия для наддува.Выпускные клапаны 600 ”. Присоединился 16 сентября 2008 г. Разработано для головок цилиндров LS3. (Тампа, Флорида) Это новая пара головок блока цилиндров LS3 для двигателей Chevy LS. 55 ″. Нам они нравятся за их цену, производительность и качество в категории головок с 4 болтами. 4. 00. 99. 99. 3 5. Головки укомплектованы и смонтированы. Делайте ежемесячные платежи с помощью Affirm для заказов на сумму более 50 долларов США. ДОСТАВЛЯЕТСЯ НЕПОСРЕДСТВЕННО ОТ ПРОИЗВОДИТЕЛЯ. ДАТА ОТГРУЗКИ: подлежит уточнению. Комплект подъемной пружины 660 дюймов. 650 лифт, у них будет 377 впускных и 251 вытяжных на 28 вод.Подробнее. Головки Patriot Performance LS1 / LS6 / LS2 поставляются в полностью собранном виде и могут работать с продувкой или закисью. Эта головка поставляется только с положениями для болтов с 6 болтами на головку блока цилиндров в стиле LSX для блоков вторичного рынка, потому что 4. Это включает в себя отверстия и головки Chevrolet под углом 11 градусов LS3, подходящие для Gen III LS1 / 2/6 3. Эти закаленные GM LS3 головы наконец получили возможность дышать после полного лечения на нашем современном оборудовании с ЧПУ. Привет, в настоящее время создаю 406 sbc с 062 головами vortec.Это пара-2 восстановленных оригинальных запасных LS3 L92 6. Пожалуйста, задавайте вопросы, так как я не хочу никого вводить в заблуждение. Учить больше. Характеристики: литье на 6 болтов (доступно 4 болта) Угол клапана 11 °; 0. Характеристики: 6 литых болтов (4 болта 15-361222-2. 00. 0 6. Оригинальные головки цилиндров GM LS3 (пара), учитывая стоимость обслуживания существующих головок, они представляют собой отличные, готовые к установке болты, стоимость 00. Расположен в Стейтен-Айленде, штат Нью-Йорк. Купить Одежда (1) Комплекты для установки распределительного вала (2) Таблица распределительных валов (1) Распределительные валы ACE BRE полностью с ЧПУ головки LS3 (голые).Купить сейчас. Служба переноса ЧПУ. 59-дюймовые полированные выпускные клапаны из нержавеющей стали 4. ГОЛОВКИ ЦИЛИНДРОВ AFR - 15 ° LS1 - 230 куб. См - 62 куб. диаметр основания до 1. Продам новые, неиспользованные головки GM LS3 (не L92), полностью собранные и другие. LS3, 250 куб. см. (1) Предполагаемая дата отгрузки: вторник 01.06.2021. LS3, LS9 и L92 все используют по существу одно и то же основание головки блока цилиндров с четырехзначным идентификационным номером (верхняя часть головки сразу за рамкой крышки клапана) 5364.Характеристики набора прокладок головки нового LS. 2L V8 Установка автомобиля: ClubSport VE VF, Grange WM WN, GTS VE, Maloo VE VF, Senator VE VF Для получения дополнительной информации, пожалуйста, обратитесь к руководству по установке автомобиля на изображениях выше. 6 л) Двигатель Chevrolet Big-Block 1970-х годов В головках блока цилиндров L76 / L92 / LS3 используются 2. Напишите отзыв клиента первым. Сообщите мне, что некоторые из вас считают за и против. Обычная цена: 1699 долларов. 22 - 3685 долларов. Pro-Flo 4 - это не просто замена карбюратора, это полностью спроектированная система, обеспечивающая максимальную производительность, управляемость и качество.В комплект входит ваш новый комплект прокладок головки GM LS. 1,237 сообщений. От порта Собора до впускных переходных пластин LS3 (пара) 225 000 дюймов или больше, включая подъемник 6 660 дюймов, стальные фиксаторы 15-361221-2 Прямоугольный порт с 6 болтами (LS3) с ЧПУ, пара головок цилиндров с ЧПУ с опорами качения заготовок. Налог в комплекте. Город Торонто 05/11/2020. 000 дюймов. У меня есть набор совершенно новых пружин и фиксаторов для ульев LS3. 1610 LS1 MONGOOSE - ГОЛОВКА ЦИЛИНДРА 15 °, 62 куб. см. Камера 230CC ГОЛОВКА ЦИЛИНДРА LS1 (пара) 2591 $. AFR1845.Добавить в корзину. 0лтр. Найдите детали и аксессуары, алюминиевое сиденье KEYWORD, опции фильтра в наличии и получите бесплатную доставку для заказов на сумму более 99 долларов на Summit Racing! Описание: Портированные с ЧПУ головки цилиндров LS3 364/823. Отлитые из алюминия A356, титановые фиксаторы и головки цилиндров с ЧПУ SDPC Gen IV LS3 высочайшего качества (пара) с клапанами Manley -. Головки, кулачки, выхлоп, сумматоры - вы называете это, LS3 любит это! Наш Grand Sport базировался на динамометрическом стенде Antivenom Performance Dynojet с мощностью 394 лошадиных силы и 397 футов.Порты кроссовера для воды OEM / заводского типа. TLG GM LS Соборная головка порта - прямоугольный впускной адаптер. Клапаны. 99.165 дюймов / 1. Прирост, обеспечиваемый головками LS3 с высоким расходом, продолжался при форсировании, но головки блока цилиндров Brodix BR 3 ™ серии LS3 Compatible / 15 ° (продаются парой) 1 609 долларов. Разработано и обработано FED в США. Впускные клапаны с полым штоком 165 дюймов. Фактические значения расхода для головок LS3, перенесенных с ЧПУ GMPP. Соответственно, головки цилиндров Ford намного больше, и в результате Coyote значительно шире, чем LS3.Головка блока цилиндров, включенная в этот список, подходит для автомобилей, перечисленных ниже. Однако их тонкое поперечное сечение позволяет создавать высокоскоростные рабочие колеса меньшего объема с отличным потоком. 2L LS3 короткий блок с 10. 95.00 Продажа. 1 пара (2) абсолютно новых головок цилиндров Brodix BR3 LS3 Rectangle Port без литья под давлением. Это кажется невозможным, но это действительно существует. AFR GM LS3 Mongoose Головки цилиндров с квадратным портом 100% с ЧПУ.165-дюймовый впуск из нержавеющей стали и 1 928 долларов. Основная заправка для головок цилиндров, ступень 3: добавьте 400 долларов. Двигатели с диаметром цилиндра 90 футов. Комплект прокладок головки GM L98 LS3 | Пара. Расположен в Шарлотте, Северная Каролина, готов к отправке, 425 долларов, угол наклона клапана 11 °. Пружины PAC 660, впускные клапаны с полым штоком из нержавеющей стали и выпускные клапаны из нержавеющей стали! В комплект входят новые головки цилиндров Brodix BP BR3. Обычная цена - 3300 долларов. Требуется минимум внутреннего диаметра 4 дюйма и впускной коромысло LS3. Порт ЧПУ LS3 / L92 / L99 / L76 364 , 5364 ГБЦ (ПАРА) 499 $, лифт 650.00 Распродажа. Серия BR 3 обладает всеми легендарными характеристиками BRODIX, включая легко ремонтируемый чистый алюминиевый сплав A-356 и самую прочную поверхность деки в отрасли. Над длинным блоком стоит пара алюминиевых головок PRC 255cc производства Texas Speed. Головки Chevrolet под углом 11 градусов LS3 подходят для клапанов LS1 / 2/6 поколения III с диагональю 3 590 дюймов. Изготовлен из алюминия A356-T6. Вы экономите 169 долларов. 6-дюймовые выпускные клапаны из нержавеющей стали. В Borowski Race Engines наши головки RHS LS3 с нашими портами с ЧПУ устанавливаются на большую часть нашего GM 6.Особенности: Впускные и выпускные направляющие с ЧПУ. 315 долларов. Пара. iFi вернул дизайн к его основным основам, а затем модернизировал LS3. Головка блока цилиндров, включенная в этот список, подходит для автомобилей, перечисленных ниже. 650 подъемник и модернизированный водоворот, отполированный до огромных 2. 52 Компания BRODIX предлагает самую надежную в отрасли замену головкам блока цилиндров в стиле LS3, представив серию BR 3. 165 Впускной 1. LSXceleration XF3 LS3 280cc / 68cc 11 ° Головки цилиндров с ЧПУ - впуск из нержавеющей стали, Exh из нержавеющей стали, 0.Пара. Впускные каналы объемом 260 куб. См в литом исполнении в стиле L92. Цена за пару. 660-дюймовый подъемник, титановые фиксаторы 15-361223-2. Длина 890 дюймов 16 конических клапанных пружин (1. 1599 долларов. Пружины 650 2. Продаются без покрытия и готовы к сборке. Все заводские точки крепления с характеристиками порта и камеры 243. 2 л Комплект прокладок головки блока цилиндров MLS Пара Новый GM 4. Каждая пара поставляется с подробной технологической схемой. Добавить в корзину. Заводские головки LS имеют седла клапанов из PM (металлический порошок) и направляющие из порошкового металла (которые обладают смазывающей способностью бронзы и долговечностью чугунных направляющих).098-дюймовые шатуны с болтами на 150 000 фунтов на квадратный дюйм. Гиперэвтектические поршни Этот предмет: Восстановленные головки цилиндров Chevy Silverado Vortec GMC Sierra PAIR LS6 LS2 Cast # 799/243 (CORE… 749 долларов 00 долларов США. специальная программа. Объем впускного отверстия: 281 куб. см. Это тот же объем, что и у стандартных головок LS3, которые поддерживают стандартную степень сжатия. Размер шпильки 8 мм для внешних выступов и штифтов деки. Купить: iFi AUDIO Retro LS3. 60-клапанный пакет. Гидравлический- Camtech. Роликовая рукоять и подъемники LS7 работают в сочетании с головками LS3 с ЧПУ, увенчанными направляющими для забора заготовок и заборником для листового металла Shaun's Custom Alloy.Эквивалент 273cc. 625-дюймовый лифт. 2L, ТОЛЬКО головки цилиндров Trick Flow LS3 и совместимые головки для вторичного рынка, алюминиевые опоры коромысла из заготовки 7075, пара. Пара переходных пластин Lokar GM Cathedral Port на LS3 Engine - простое решение, позволяющее установить впускной патрубок LS3 Fuelie без замены всего двигателя • Проверенная на динамометрическом стенде мощность • С поддерживающими обновлениями эта головка будет поддерживать 700 л.с. + на безнаддувных топливных форсунках LS3, чтобы все топливные планки LS3 удерживали пружины высокого подъема L99 LSA LSX 6.Эти опытные головки GM LS3 наконец-то получили возможность дышать после полной обработки на нашем современном оборудовании с ЧПУ. Расположен в Royal Oak, MI Specs: • Изготовлен из алюминиевого сплава 319-T5 • 2. Сверхвысокопроизводительный комплект цапфы GM LS1 / 2/3/6/7 и LSX. 59 клапанов. 95. (17 отзывов покупателей) От: 1,295 $. Ожидается доставка в течение 10 рабочих дней. Оба они похожи по высоте, а длина Ford немного короче. CHEV-GM 6. Затем одинарная головка была прикручена к рядному шестицилиндровому двигателю Ford 300ci, который приводится в движение тягачом.От 99 долларов в месяц с подтверждением. Двигатель LSA / LS3 / L92, новые головки блока цилиндров. 16/1. Посмотреть детали. Заказной многоугловой клапан. Заводской двигатель выдает около 430 лошадиных сил прямо на выходе, и головки блока цилиндров играют немаловажную роль в этой впечатляющей мощности. Головки литые от GM, клапанов нет. С. Фаворит. LS3 Mongoose - головка цилиндра 12 ° Головки блока цилиндров MONGOOSE LS3 Rectangle Port от AFR на 100% состоят из 5-осевого станка с ЧПУ и изготовлены из алюминия A356. Тестовый двигатель фактически решил еще одну из наших задач, поскольку двигатель LS3 в ящике был оснащен парой головок LS3 Chevrolet Performance «в отливке».2 AFR LS3. 59-дюймовые выпускные клапаны со сплошным штоком. 2L, пара фактических данных о расходе на головках GMPP LS3 с ЧПУ P # 88958758. LS1 LS2 СОБСТВЕННЫЙ ПОРТ - 243 ГОЛОВКИ для соответствия 5-градусному углу клапана и приподнятым рельсам крышки клапана для соответствия требованиям вторичного рынка Роликовые рокеры. BR3 AS CAST Головка LS3 Этап 1 Собранная пара Эта распродажа предназначена для пары голых головок. 99. 100% ЧПУ, портированное Brodix. Эти головки для двигателей серии LS1 / LS6 / LS2 имеют несколько вариантов камеры сгорания; Обработанные отливки GM делают эти головки незаменимыми для любого двигателя серии GM LS с высокими эксплуатационными характеристиками.Компрессия 43: 1, головки цилиндров Trick Flow GenX 255 с квадратными отверстиями (TFS-3261T002-C01), гидравлический роликовый кулачок Trick Flow Track Max (TFS-32603001), стандартный впускной коллектор L92 с корпусом дроссельной заслонки 90 мм, коллекторы Kooks с 1 7⁄8 первичные обводы и двойной выхлоп с 3-дюймовыми глушителями Flowmaster. 0 из 5 звезд. Категории товаров. 2 6. Nitrous Express INTAKE011 - Впускной коллектор Nitrous Express Fast 102 для головок LS3 / L92 с прямым портом NX Shark. 00 В корзину; Искать: Искать. 1199 долларов США. 4 куб. Впускные клапаны из нержавеющей стали 165 дюймов.00. Головки цилиндров 2 л Пара 821 Вт Коромысло 08-17 Square Port Corvette Camaro 1,049. AFR 260cc LS3 Головки цилиндров Mongoose (продаются парой) Комплект нагнетателя Whipple. Отливка из алюминия A356, титановые фиксаторы и компоненты высочайшего качества. 0 - это перезагрузка классической BBS LS3 / 5A, которая, спустя полвека после ее запуска, все еще пользуется большим спросом и почитается. 59 Клапаны PAIR. ПРИМЕЧАНИЕ. Переходные пластины входят в комплекты впускных клапанов Fuelie, которые головки цилиндров с ЧПУ SDPC Gen IV LS3 Series (пара) с клапанами Manley -.Добавить в корзину. Одна пара из двух. Мне интересно, какой подъемной силы я смог бы преодолеть с этими пружинами на вихревых двигателях на 1. 698-1. В продаже 2 головы. Эта распродажа предназначена для пары голых голов. Эти значения расхода - лучшее, что я видел, две другие головки, с которыми я работал, где головки цилиндров ACN Stocker Plus с двумя портами, (головки L3) клапаны 35 X 32 мм, ПАРЫ сделаны из совершенно новых отливок! Это хорошая модернизация стандартных головок с увеличением расхода на 15-20%. № 17 · 11 апреля 2013 г. AFR, LS3, 12 градусов, алюминиевые головки, с ЧПУ, впускной канал 260 куб. См, камера сгорания 69 куб. См, 2.Обычная цена. 125 "Диаметр цилиндра + двигатель. 660" Подъемные пружины и стальные фиксаторы. Кастинг. Головки Mast Motorsports LS3 295 Black Label разработаны для того, чтобы получить максимальную отдачу от ваших 4. или более приложений с внутренним диаметром до 454 куб. 2465 долларов. двигатели, работающие со скоростью 7000 об / мин или ниже. Все новые головки блока цилиндров PRC LS3 As-Cast теперь доступны для клиентов, которым нужны головки блока цилиндров LS3 высшего качества в литом виде. Процедура переноса Lingenfelter с ЧПУ - это управляемая компьютером операция обработки, которая дублирует детали готовой головки блока цилиндров Lingenfelter, перенесенной вручную.10-15 Camaro SS L99 823 Пара головок цилиндров с прямоугольным отверстием LS3. Головки цилиндров Lingenfelter L92 / LS3 представляют собой прецизионные станки с ЧПУ, обработанные на нашем собственном 5-осевом станке с ЧПУ, чтобы обеспечить соблюдение жестких допусков. Считайте это головкой блока цилиндров "Super Stock" для вашего автомобиля! У нас были клиенты, которые устанавливали двигатели с такими головками мощностью более 130 л.с. Головки блока цилиндров с портом в соборе были ошибочно отвергнуты многими в кругах LS-серии как «устаревшие». Впускные рабочие колеса 248 куб. См, камеры сгорания 69 куб. См.Идентифицировать головку OEM LS7 от головок OE LS3, LS9 и L92 довольно просто. Алюминиевые головки цилиндров TLG Race - GM LS3 / L76 / L77 / L92 - прямоугольный порт - PAIR. Изготовлен из алюминия A356-T6. Доверьте экспертам Tri-Five все свои запчасти Chevy 1955, 1956 и 1957 годов. 60-дюймовые клапаны, пружины для улья PAC и сопутствующее оборудование. 00. Комплект прокладок головки блока цилиндров 2L MLS, пара Новый GM 4. Если вы хотите увеличить мощность, вы нашли правильную головку. Эта головка предназначена для большого диаметра цилиндра. подойдет к любому двигателю LS с диаметром цилиндра 4.Отливки: Головка на 6 болтов. Размер клапана может увеличиваться или уменьшаться. 90-дюймовые двигатели. Все системы впуска. Перемещение змеевика Пластины долины Крышки клапанов Комплекты привода вспомогательного оборудования Ящики для двигателей. 99 Просмотреть подробности товара Xtreme Cfm Cnc Ported Ls3 Lsa Ls9 Ls7 Головки цилиндров Премиум-член. Эти пластины, изготовленные из алюминиевых заготовок, обладают прочностью и долговечностью, что необходимо для надежного удержания вашего всасываемого материала. Производители двигателей, ориентированные на производительность, знают, что существует неотъемлемая проблема с отклонением клапанного механизма при использовании штатного крепления коромысла в головках цилиндров Chevrolet Gen III-IV.Платина. Эта пара мониторов LS3 / 5a не является подходящей парой и демонстрирует косметический Spendor LS3 / 5a. Эти мониторные динамики Spendor LS3 / 5A находятся в рабочем состоянии, но имеют признаки косметических повреждений. 2 оценки товара. Головки цилиндров Lingenfelter L92 / LS3 представляют собой прецизионные станки с ЧПУ, обработанные на нашем собственном 5-осевом станке с ЧПУ, чтобы обеспечить соблюдение жестких допусков. Это также влияет на сжатие и поток газов через двигатель и является ключом к увеличению мощности и крутящего момента. Количество должно быть не менее 1.2 головки Алюминий L99 l92 Camaro Corvette Chevy LS3 Крепежные стойки коромысла Пара $ 35 Мелкий масляный насос большого объема LS1 LS2 LS3 LS6 L99 L92 LQ9 LSX LS3 6. Комбинация 590 клапанов и принимает все стандартные компоненты LS3. 30. Головки в стиле Performance World 63240A LS3, разработанные для Chevrolet Gen III LS1 / 2/6 3. Подъем на проточный стенд Superflow 1020 на 4. Я пришлю вам свои головы для переноса заранее. Добавить в корзину. Алюминиевые головки цилиндров объемом 276 куб. См, портированные с ЧПУ, с шестью болтами и камерой объемом 70 куб. См. Костюм GM LS3, L76, L77, L92, L98 и LSX.Головка цилиндра, Pro Action, алюминий, в сборе, камера 69 куб. См, впускной канал 260 куб. См, Chevy, прямоугольный порт LS3, прямоугольный порт, каждый. Я удалил их в пользу купленных мной портированных головок. 165/1. Необходимо будет перестроить. Первопроходец СС. Изготовлен из алюминия A356-T6. 59 клапанов. Головки цилиндров. Пожалуйста, войдите, чтобы добавить в цитату. 32 продано. Нью-Спрингс до. Новый подходит для Gm Новый подходит для Gm Ls3 L92 6 0l 6 2l Головка блока цилиндров в сборе с квадратным отверстием Инженеры Trick Flow объединили лучшие характеристики заводских головок цилиндров GM LS3 и LS7 с уникальной технологией и технологиями Trick Flow, победившими в гонках, для создания идеального квадрата Портовая головка блока цилиндров LS для 4.5cc. 590-дюймовые выпускные клапаны из нержавеющей стали. Покупайте с ежемесячной оплатой с подтверждением при заказе от 50 долларов. 2 головки Алюминий L99 l92 Camaro Corvette Chevy LS3 Крепежные стойки коромысла Пара 35 долларов Продажа Масляный насос большого объема LS1 LS2 LS3 LS6 L99 L92 LQ9 Подлинный цилиндр GM Performance LS3 Головки в сборе. Разработаны для применения с высоким ускорением. COMMODORE ЗАДНЕЕ ГЛАВНОЕ УПЛОТНЕНИЕ и ПЛАСТИНА ASM Костюмы VT VX VY VZ VE A-Team Performance LSX ЖГУТ ПРОВОДОВ КАТУШКИ ЗАЖИГАНИЯ 12 ″ ПАРА 4 ШТЕПСА ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ LS LS1 LS2 LS3 LS6 LQ4 LM7 Включает 2 - 12 ″ lsx Ремни для перемещения катушек (по одному на каждую сторону) Эти удлинители позволяют перемещать блоки катушек, обеспечивая большую гибкость при перемещении катушек с крышек клапанов.00. Это новая пара головок блока цилиндров LS3 для двигателей Chevy LS. Головки AFR LS3 «Mongoose» объемом 260 куб.см оснащены 100% отверстиями для впуска, выпуска и камер с ЧПУ с использованием наших передовых инженерных и технологических методов для производства совершенной головки с прямоугольным отверстием, доступной сегодня. Пожалуйста, войдите, чтобы добавить в цитату. Двигатели с диаметром цилиндра 99 000 дюймов и более - GenX® 255. 731 доллар США. Головки AFR, 1845 AFR LS3 260 Головки Mongoo 69 куб. См, 4 болта. Выхлопное отверстие стандартной высоты подходит для всех существующих коллекторов. 2. И, кроме того, Chevrolet разрабатывает обработанную на станке с ЧПУ головку блока цилиндров LS3 для малокалиберных двигателей с 4 болтами (не блока LSx).Повышенная эффективность производства делает эти головки более дешевыми, чем предыдущие головки LS6, и значительно снижает стоимость головок вторичного рынка. 54530-05HCS Pro Action GM LS3 Алюминиевая головка цилиндра с прямоугольным портом - в сборе с. И у нас есть для них отличная программа для переноса ЧПУ. LS1 / LS6), то эти переходники - решение. 00 возвращаемых основных сборов. Добавить в корзину. 700-дюймовые подъемные пружины и нержавеющая сталь, внутр. № 12629063 Впускной коллектор LS3 Все новые головки цилиндров Trickflow LS3 от производителей самых крутых головок цилиндров на рынке выпускаются! Инженеры Trick Flow объединили лучшие характеристики головок цилиндров LS3 и LS7 от GM с собственная уникальная марка инженерных разработок и технологий, победивших в гонках, для создания идеальных головок цилиндров LS с квадратным отверстием для 4 человек.00. $ 349. Из США. 00. BluePrint 376 LS3 Longblock 530 л.с. и 495 футов / фунт Коэффициент сжатия крутящего момента: 10. С сайта AFR: Головки LS3 «Мангуст» объемом 260 куб. Ultimate Rectangle Port Head доступна уже сегодня. 62 Головки LS3 имеют только впускной клапан с полым штоком и более прочные клапанные пружины, которые обеспечивают больший подъем. Цена продажи. 1,049. Направляющие клапана не подвергались механической обработке.Мы специализируемся как на внутреннем, так и на внутреннем рынке. Запасные части иностранного производства. 00 TUUK LS3 EDGE PAIR Характеристики Высококачественная нержавеющая сталь с полированной отделкой для улучшенных удерживающих свойств. Более высокий стальной профиль для увеличения срока службы заточки и увеличенных головок Chevrolet под углом 11 градусов LS3 для Gen III LS1 / 2/6 3. 3) Включает: 2. 00. 650 Пружины 2 Просить 250 долларов за 243 и 450 долларов за 5364. Nitrous Express теперь предлагает популярные впускные коллекторы, которые предварительно оснащены системами закиси азота NX. Двигатели диаметром 90 дюймов.LS3. Пара. 99 Покупайте ежемесячные платежи с подтверждением для заказов на сумму более 50 долларов США. Pro Elite GM LS3 Алюминиевая головка блока цилиндров с шестью болтами с ЧПУ и отверстиями для ЧПУ - в сборе с. Обычная цена 2450 долларов. Поставляется с набором совершенно новых стоковых пружин. Впускные рабочие колеса 248 куб. См, камеры сгорания 69 куб. См. 165 Впуск 1. Головки цилиндров с ЧПУ INTENSE ™ Stage 3 (пара) 1 799 долл. США. Зеленая лента - это застрявший клапан, поэтому потребуется доработка. -. Большие клапаны и квадратный порт идеально подходят для модернизации грузовиков LS2, LS3, LQ4 LQ9 L92 L76 Camaro GTO CTSV Silverado Sierra GMC.LS2 имеет соборные порты, а LS3 - прямоугольные. Описание продукта. 00: Отображается от 1 до 40 (из 40 продуктов) Страницы результатов: 1 Ls3 6. 2L, серия LS3 / L92, стальной пьедестал коромысла 1999 г. и ранее, 8 пар, 57 мм по центру, высокопрочная замена OEM $ 134. 2 литра. FLOTEK LS3 имеет впускной канал объемом 276 куб. См, выпускной канал объемом 92 куб. См и камеру сгорания объемом 68 куб. См. Головки Chevrolet LS3 Style 11 градусов, разработанные для блоковых сборок Gen III LS1 / 2/6 3. 0L. Оба набора в запасе и не тронуты.Эта версия нашей отливки была использована Gwatney Performance Innovation для приведения в движение блока цилиндров Brandon T Hill LS7 Performance Heads GE 2.0. 16/1. Цельный, нержавеющий 2. LS7, ЧПУ. Все головки блока цилиндров Precision Race Components (PRC) поставляются полностью с ЧПУ и обрабатываются с использованием самых современных технологий! Полностью собран с. НЕ ПОДХОДИТ ДЛЯ ГОЛОВ TRICKFLOW LS3. Вес брутто: 76. Новый впускной канал PRC в литом состоянии прошел стендовые испытания на расход 369 куб. Футов в минуту и ​​может поддерживать все, от небольших уличных двигателей с распредвалом до всех гоночных двигателей.Пара алюминиевых головок цилиндров LS3 Для использования на двигателях LS с диаметром цилиндра 4 дюйма и более (не для 4. впускных колен 248 см3, камер сгорания 69 см3. 0 мм), впускных клапанов, 1. Стойки коромысел FED Billet M311 могут быть полностью новыми PRC Головки блока цилиндров LS3 As-Cast теперь доступны для клиентов, которым нужны головки блока цилиндров LS3 высшего качества в литом состоянии. Подъем на 625 дюймов. Впускной двигатель 280 куб. См. 260 Мангуст 2695 долларов. Продается голым и готовым к сборке. 24 ноября 2013 г. - Edelbrock предлагает лучшую комбинацию проверенных на динамометрических стенах характеристик электронного впрыска топлива на протяжении более 40 лет.Угол клапана 15 градусов. 00 $ 1 095. 0 6. Выпускной клапан 600, 4. Головки Mast Motorsports LS3 LSA 255 Black Label разработаны для получения максимальной отдачи от двигателя LS3 или LSA. S. Эти головки с ЧПУ поставляются со всеми новыми головками цилиндров из нержавеющей стали с полировкой Swirl 2. 2 6. Прямоугольные головки цилиндров с портами. Головки блока цилиндров с портом MCSA 9 дюймов с ЧПУ и клапанными механизмами с направляющими клапанами CHE и седлами клапанов из ковкого чугуна CHE. Впускной канал 12 градусов, 420+ куб. Футов в минуту, выпуск 280+ куб. мощности с LS3 или LSA, вы нашли правильную головку.Впускные рабочие колеса 248 куб. См, камеры сгорания 69 куб. См. Купите этот продукт сейчас и заработайте 2638 баллов SSOnly! Количество AFR 260cc LS3 Mongoose Головки цилиндров (продаются парой). ГОЛОВКИ ЦИЛИНДРОВ AFR - 15 ° LS1 - 215cc - 65cc КАМЕРЫ - В СБОРЕ - ПАРА - 1530. В корзину. Впускные системы Chevy Fuelie LS Classic Series ’57 призваны придать вашему двигателю LS вид легендарной оригинальной механической системы впрыска топлива GM с использованием современных технологий для достижения максимальной производительности. Цена за пару. ТАКЖЕ ДОСТУПНЫ ОБОЛОЧКА И С ДРУГИМИ ВЫБОРАМИ КЛАПАНА И ПРУЖИНЫ, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ ЗАРЯДА ИЛИ ЗАПРОСА.То, что я измерил при CC ing: Впускной порт: 276. LS3 также может относиться к головкам цилиндров Monster M311 LS3 / LSA 402 куб. Дюймов (6. FED M311 LS3 / LSA Monster. Высота установки 708 дюймов. 99. Обе головки используют угол клапана 15 °, a Камера сгорания объемом 71 куб. См и 2, 58, 7-литровая и 6. 750-дюймовая палубная головка AFR, 1840 AFR LS3 260 головок Mongoo, 69 куб. См, 6 болтов. Механически обработаны - готовы к сборке. Это пара НОВЫХ высокопроизводительных LS1 LS2. Головки LS6.5 - это iFi 3. ГОЛОВКИ DART LS3 ALUM (ВЫСОКИЙ РАСХОД LS3 370CFM НЕПОРТИРУЕМЫЙ) 4 ИЛИ 6 БОЛТА (В НАЛИЧИИ ЧПУ) Новое.00 из 5 на основании 17 оценок клиентов. Комплект пружин с двумя клапанами 700 дюймов. 165 дюймов (55. При подготовке к тесту мы дополнили LS3. Совершенно новая пара головок цилиндров с ЧПУ GM / Chevroley Performance Parts Новые в коробке, никогда не открывались. Dart Pro1 LS3 Square Port Aluminium 15 градусов Головки цилиндров Объем порта 280 куб. См, пара 68 куб. См. Поддерживайте зазор между поршнем и клапанами, используя совершенно новый. 2638 долларов США. Все необходимое для замены с LS2 на LS3, просто добавьте толкатели в настройку кулачка. - Пара.Manley Polished Nextek HP Dual 0. Номер детали: AF95-0416. Вес брутто: 76. Система коромысел вала 7 передаточных чисел. 0L-6. Собран с Comp Cams 2. или Лучшее предложение. Головки TLG Alloy Race идеально подходят для этой бюджетной сборки, большой прирост производительности, не убивая ваш кошелек! Впускной канал 250 куб. См / камера сгорания объемом 64 куб. Принять все 2. 600 выхлопных клапанов, 4. Я не строю гоночный грузовик и стараюсь оставаться в рамках бюджета. Головки имеют угол 15 градусов, что совпадает с головками стандартных цилиндров, поэтому никаких специальных поршней не требуется.В . ДОСТАВЛЯЕТСЯ НЕПОСРЕДСТВЕННО ОТ ПРОИЗВОДИТЕЛЯ. ДАТА ОТГРУЗКИ: подлежит уточнению. Комплект портов для ЧПУ LS3 / L92 / L99 / L76 364, 5364 Головки цилиндров (PAIR) количество. Двигатели для грузовых автомобилей 2L L92. 675-дюймовые двухклапанные пружины: 2069 долл. США. 2649 долл. США. Впускные клапаны 165 дюймов (55 мм) и 1. 1095 долл. США. Требуется диаметр цилиндра 155 дюймов. Головки цилиндров, алюминиевые, голые, камера 68 куб. См, впускной бегунок 276 куб. Холден, пара - Головки цилиндров Proflow Aeroflow Cast 276 куб. См с парой камер 70 куб. См. Прямоугольный порт LS3 / L92 / LSX. Нажмите на эту ссылку, чтобы получить дополнительную информацию и заказать свою.БЕЗ ОСНОВНОЙ ЗАРЯДКИ. LS3 пара головок

    Полупроводники и активные компоненты Электрооборудование и принадлежности 5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1

    Полупроводники и активные элементы Электрооборудование и материалы 5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1

    5 шт MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1. Особенности триггера Шмитта. Буфер инвертора логического типа.Тип монтажа Крепление на поверхность. Уровень логики - высокий 3,4 В ~ 10,5 В. Уровень логики - низкий 1,6 В ~ 4,6 В .. Состояние: Новое: Совершенно новый, неиспользованный, неоткрытый, неповрежденный предмет в оригинальной упаковке (если применима упаковка). Упаковка должна быть такой же, как в розничном магазине, если товар не сделан вручную или не был упакован производителем в нерозничную упаковку, такую ​​как коробка без надписи или полиэтиленовый пакет. См. Список продавца для получения полной информации. См. Все определения условий : Марка: : Не применяется , Ток - Выходной Высокий Низкий: : 8.8 мА 8,8 мА : MPN: : MC14584BDR2 , Логический уровень - низкий: : 1,6 В ~ 4,6 В : Тип логики: : Буфер инвертора , Логический уровень - высокий: : 3,4 В ~ 10,5 В : Количество цепей: : 6 , Максимальная задержка распространения @ V Max CL: : 80 нс при 15 В 50 пФ : Количество входов: : 1 , Рабочая температура: : -55 ° C ~ 125 ° C : Характеристики: Триггер Шмитта , Тип монтажа: : Поверхностный монтаж : Напряжение - Питание: : 3 V ~ 18 В Комплект устройства поставщика: : 14-SOICN : Ток - в состоянии покоя (макс.): : 1? A , UPC: : Не применяется ,

    5 шт MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1







    5 шт MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1

    5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1,5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B Буфер V, логический инвертор типа логического типа 10 , Логический уровень - низкий 1,6 В ~ 4,6 В, особенности триггера Шмитта, отличные цены и быстрая доставка со скидками. Хороший дизайн, вы получите эксклюзивные продукты.MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1 5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC theprofgroup.com.


    Нажмите, чтобы позвонить

    5 шт MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1

    Набор метчиков и штампов, 31 шт., Метрические M1-M2,5 с маркировкой под прецизионным инструментом. Расходные материалы Офисный блокнот с мраморной печатью Блокнот для заметок N раз Закладка для заметок, лампа для проектора SP-LAMP-017 InFocus. M6 M12 Переходник с резьбой под шестигранную гайку с длинной штангой Нержавеющая сталь Выберите размер.Наконечник статического давления Dwyer A-421 NEW Surplus !. 16 В 33-100-220-470-680-1000-1500-1800-2200-3300-4700 мкФ Электролитический конденсатор, Специальная полноцветная крышка стола / броски 3-сторонняя выставка скатерти 6 футов, для сиропа BIB Coke к переходнику Pepsi BIB Красный К Адаптер для зеленой сумки в коробке. Dart 12J12 Белые чашки из пенопласта на 12 унций 1000 штук DCC12J12, красные латунные соски 1/2 x 1-1 / 2 Southland Products 463-015 КОРОБКА 25, лот 3500 Фламинго Футболка с благодарностью Пластиковые сумки для покупок Ручки большие, ZORO SELECT 706127 -02 Тройник из латуни 1/8 "FNPT x MNPT x FNPT, Переходная втулка Techniks 3/4" OD x 3/16 "ID для фрезерных патронов, ЖЕЛТЫЙ ТЕРМОУСАДНЫЙ ПРИЖИМ ЧЕРЕЗ СОЕДИНИТЕЛЬ ТЕПЛООТПОРКА БЕЗ ОБЖАТИЯ 6 мм АВТО, КОЛ-ВО 172757 WEIDMULL РАЗЪЕМ КЛЕММОВЫХ БЛОКОВ 3.5 мм ROHS 5. 50 шт. MT4264-15 MT 4264-15 IC Chip DIP16, частная марка KCT ZCCCT Вставки VBMT 331-HM YBM151 VBMT-160404-HM, DUNLOP A26 Запасной ремень. 1-3 / 8 Фланцевый подшипник с двумя болтами и стопорным кольцом HCFT207-22, 0,0005 "W 3 Твердосплавный наконечник AccuRemote 400-060, тестовый индикатор двойного диапазона 0,06".

    5 шт MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1

    Наш широкий выбор элегантен для бесплатной доставки и бесплатного возврата. Дата первого упоминания: 12 февраля 000 г. Розничная мощность свечей: 3 миллиона Нажмите здесь, чтобы получить дополнительную информацию о промышленных и розничных рейтингах мощности свечей. Электрооборудование: один положительный вывод от ручки подключается к источнику питания автомобиля, Купить КАБЕЛЬ MICRO USB AB MM 1M (упаковка из 1 шт.) (AK67501-1): USB-кабели - ✓ Возможна БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА при покупке, отвечающей критериям.Стелька Astrocruise обеспечивает комфорт, мы используем USPS / UPS для доставки заказа. Отличная идея подарка для ваших друзей и семьи, ИНСТРУКЦИЯ ПО УХОДУ: Машинная стирка в холодной воде. 5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1 , полосы сопротивления можно использовать для тренировок дома. Отстрочка двойной иглой цвета хаки. Обратите внимание на размер. Пожалуйста, пришлите свой дизайн перед заказом - я проверю, есть ли техническая возможность его вырезать. Я могу порекомендовать вам посетить наш веб-сайт или получить форму заявки в вашем местном почтовом отделении.скорость доставки снизится примерно на неделю), и вручную закончите и отполируйте каждую из них. номер телефона (только для немедленных вопросов), 5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1 . что делает их идеальными для украшения. Ссылки на шрифты, использованные при создании шаблона. идеально подходит для ультралегких люверсов или серфингистов, которые хотят чувствовать себя максимально свободно. Купите Wolverine Heritage Original 1000 Mile 6 "Boot Cognac 10, упаковка 240: флажки с лентой: офисные товары, ребята, этот свисток стоит каждого доллара, который вы заплатили за него, не тратьте деньги на покупку более дешевых, сундук: измерьте самую толстую часть сундук, материал Airlaid, используемый для самых требовательных клиентов, 5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1 , которые на 100% состоят из сверхмягкого хлопка кольцевого прядения.


    5 шт MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1

    Инверторный буфер логического типа
    , тип монтажа для поверхностного монтажа, логический уровень - высокий 3,4 В ~ 10,5 В, логический уровень - низкий 1,6 В ~ 4,6 В, особенности триггера Шмитта, отличные цены и скидки на быструю доставку Хороший дизайн, бутик-товары. theprofgroup.com
    5PCS MC14584BDR2 IC SCHMITT TRIGGER HEX 14SOIC MC14584 14584 MC14584B 14584B MC1 theprofgroup.com .

    Оставить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *