165 гк рф: Ст. 165 ГК РФ с Комментариями 2020-2021 года (новая редакция с последними изменениями)

Статья 165. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Комментарий к ст. 165 ГК РФ

1. Комментируемая статья устанавливает последствия на случай как несоблюдения нотариальной формы сделки, так и нарушения требования о ее государственной регистрации. Эти последствия между собой в целом совпадают, однако отнюдь не во всем.

Общим является то, что в обоих случаях это влечет за собой недействительность, точнее, ничтожность сделок (п. 1 ст. 165 ГК). Но если для сделок, требующих нотариальной формы, это последствие наступает всегда (кроме случая, предусмотренного п. 2 ст. 165), то для сделок, подлежащих государственной регистрации, оно наступает лишь в случаях, предусмотренных законом.

Оставляя в стороне крайне неряшливую формулировку п. 1 ст. 165, которая дает повод для двоякого толкования содержащегося в нем правила, отметим, что в целом ряде норм закон действительно говорит не о недействительности сделок, не прошедших государственную регистрацию, а о том, что сделка считается несовершенной. Это в большей степени соответствует теоретическим воззрениям на природу государственной регистрации сделок. Кроме того, в некоторых случаях нарушение требования о государственной регистрации оборачивается для участников сделки иным негативным последствием, а именно невозможностью ссылки на нее в отношениях с третьими лицами (п. 2 ст. 551, п. 2 ст. 1028 и др. ГК).

Ответить на вопрос о том, сознательно ли законодатель в одних случаях указал на то, что сделки, не прошедшие государственную регистрацию, являются ничтожными, а в других случаях — незаключенными, весьма затруднительно. Но поскольку никакой логики в установлении различных правовых последствий одного и того же нарушения применительно к разным случаям не просматривается, можно предположить, что это результат технической недоработки составителей проекта части первой ГК.

Как бы то ни было, в настоящее время не остается ничего иного, как исходить из того, что общим последствием нарушения требования о государственной регистрации сделки является признание данной сделки незаключенной. Применительно к сделкам-договорам это положение прямо закреплено п. 3 ст. 433 ГК. В случаях, прямо предусмотренных законом, данное нарушение приводит либо к ничтожности сделки (п. 1 ст. 165), либо к невозможности ссылаться на заключенную сделку в отношениях с третьими лицами.

2. Пункты 2 и 3 ст. 165 допускают возможность восстановления (санации) сделки, как не облеченной в нотариальную форму, так и не прошедшей государственную регистрацию. В обоих случаях общими являются условие об уклонении одной из сторон от нотариального удостоверения (государственной регистрации) сделки и судебный порядок защиты интересов потерпевшей стороны. По смыслу закона и та и другая сделка должны соответствовать требованиям закона. Однако есть и важные различия.

Во-первых, при восстановлении сделки, не имеющей требуемой нотариальной формы, необходимо, чтобы сделка была полностью или частично исполнена стороной, которая добивается признания ее действительности. Вопрос о том, исполнена ли сделка стороной, уклоняющейся от ее нотариального удостоверения, юридического значения не имеет. Для сделок, нуждающихся в государственной регистрации, условие об их исполнении законом не предусматривается.

Во-вторых, разное значение придается решению суда для сделок, не облеченных в нотариальную форму и не прошедших государственную регистрацию. В первом случае решение суда заменяет собой нотариальное удостоверение сделки, которое больше не требуется. Во втором случае решение суда служит основанием для государственной регистрации сделки.

В-третьих, условием принятия судом решения о государственной регистрации сделки является ее совершение в надлежащей форме. Поэтому если сделка в соответствующую форму (например, в письменную форму, когда это необходимо) не облечена, в ее государственной регистрации должно быть отказано. Впрочем, это лишь общее правило, из которого имеются исключения. Так, в ряде случаев закон требует и нотариального удостоверения сделки, и ее государственной регистрации (п. п. 2, 3 ст. 339, п. п. 1, 2 ст. 389, ст. 584 ГК). Если отсутствие нотариального удостоверения сделки будет восполнено решением суда (п. 2 ст. 165), отпадают основания для отказа в ее государственной регистрации из-за несоблюдения ее формы.

3. Хотя в п. п. 2 и 3 ст. 165 говорится об уклонении одной из сторон от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, по смыслу закона данная статья подлежит применению и к тем случаям, когда удостоверение или регистрация сделки стали невозможными по объективным причинам, например ввиду смерти одной из сторон или неизвестности ее местонахождения. Таким образом, действительный смысл статьи шире ее буквального смысла.

4. Если уклонение стороны от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки привело к убыткам другой стороны, они подлежат возмещению как в части реального ущерба, так и упущенной выгоды.

Однако поскольку возмещение убытков является мерой гражданско-правовой ответственности, для ее применения необходимы соответствующие условия, в частности вина стороны, допустившей задержку, если правонарушитель несет ответственность на началах вины (см. коммент. к ст. 401 ГК).

Судебная практика по статье 165 ГК РФ

1. Конституционный Суд Российской Федерации Определением от 26 октября 2017 года N 2420-О отказал гражданину А.А. Сошко в принятии к рассмотрению жалобы на нарушение его конституционных прав пунктом 3 статьи 165 ГК Российской Федерации, а также применением статьи 8.1 ГК Российской Федерации: в части нарушения конституционных прав пунктом 2 статьи 8.1 и пунктом 3 статьи 165 ГК Российской Федерации Конституционный Суд Российской Федерации определил прекратить переписку с А.А. Сошко, а в части применения статьи 8.1 ГК Российской Федерации в целом — поскольку жалоба не отвечала требованиям Федерального конституционного закона «О Конституционном Суде Российской Федерации», в соответствии с которыми жалоба в Конституционный Суд Российской Федерации признается допустимой.

Оспариваемые заявителем положения пункта 2 статьи 165 и пункта 3 статьи 551 ГК Российской Федерации, закрепляющие право суда по требованию одной из сторон сделки вынести решение о регистрации сделки и перехода права собственности на недвижимость при уклонении другой стороны от соответствующей регистрации, представляют собой гарантии надлежащего выполнения сторонами своих обязательств и сами по себе не могут расцениваться как нарушающие конституционные права заявителя, указанные в жалобе, равно как и статья 1132 этого же Кодекса, основанная на необходимости учета действительной воли наследодателя, выраженной в завещании, и служащая реализации предписаний статей 17, 35 и 55 Конституции Российской Федерации.

пункта 3 статьи 165 ГК Российской Федерации (в деле с участием заявительницы применен в редакции, действовавшей до внесения изменений Федеральным законом от 7 мая 2013 года N 100-ФЗ), предусматривавшего, что, если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение о регистрации сделки; в этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда;

Суды первой и апелляционной инстанций, исследовав и оценив по правила статьи 71 АПК РФ представленные в материалы дела доказательства, руководствуясь статьями 11, 12, 165, 166, 168, 606, 611 Гражданского кодекса Российской Федерации, разъяснениями, приведенными в пунктах 70, 72, 74, 75 постановления Пленума Верховного Суда Российской Федерации от 23.06.2015 N 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации», в пункте 1 постановления Пленума Высшего Арбитражного Суда Российской Федерации от 14.03.2014 N 16 «О свободе договора и ее пределах», в пунктах 6, 44 постановления Пленума Верховного Суда Российской Федерации от 25.12.2018 N 49 «О некоторых вопросах применения общих положений Гражданского кодекса Российской Федерации о заключении и толковании договора», приняв во внимание обстоятельства, установленные Арбитражным судом Воронежской области при рассмотрении дел N А14-10531/2016 и А14-12770/2017, пришли к выводу об отсутствии оснований для удовлетворения иска.

Отменяя принятые по делу судебные акты, апелляционный суд, руководствуясь положениями статей 12, 165, 329, 330, 332, 382, 384, 389 Гражданского кодекса Российской Федерации, Федеральным законом от 30.12.2004 N 214-ФЗ «Об участии в долевом строительстве многоквартирных домов и иных объектов недвижимости и о внесении изменений в некоторые законодательные акты Российской Федерации», указал, что отсутствие государственной регистрации договора цессии не нарушает права и законные интересы должника, в связи с чем не может служить основанием отказа в иске; суммы неустойки и штрафа уменьшены судом в порядке статьи 333 Гражданского кодекса Российской Федерации.

Разрешая спор по существу, суд апелляционной инстанции пришел к выводу о том, что между Арутюновым И.И. и Гайдак Л.И. в письменной форме заключен договор купли-продажи земельного участка, Гайдак Л.И. свои обязательства по данному договору исполнила в полном объеме, однако в результате бездействий ответчика государственная регистрация перехода права собственности невозможна, руководствуясь статьями 165, 425, 432, 551 Гражданского кодекса Российской Федерации, в связи с чем сделка, заключенная между сторонами, является состоявшейся и признал за Гайдак Л.И. право собственности на земельный участок.

Разрешая спор, суды, руководствуясь положениями статей 165, 450, 450.1, 610, 655 Гражданского кодекса Российской Федерации, разъяснениями, содержащимися в постановлении Пленума Высшего Арбитражного Суда Российской Федерации от 30.07.2013 N 61 «О некоторых вопросах практики рассмотрения споров, связанных с достоверностью адреса юридического лица», учитывая условия договоров аренды, предусматривающие возможность одностороннего отказа арендодателя от договора аренды, установив факт направления обществом по адресу регистрации предпринимателя соответствующих уведомлений и прекращения в связи с этим арендных отношений, учитывая отсутствие доказательств возврата арендатором спорных объектов собственнику по актам приема-передачи, обоснованно частично удовлетворили первоначальные исковые требования.

Удовлетворяя заявленные требования, суд первой инстанции, с выводами которого согласились суды апелляционной инстанции и округа, исследовав обстоятельства спора и оценив доказательства, представленные лицами, участвующими в деле, в обоснование требований и возражений по правилам главы 7 Кодекса, руководствуясь положениями статей 10, 12, 153, 163, 165, 432 Гражданского кодекса Российской Федерации, Федерального закона от 08.02.1998 N 14-ФЗ «Об обществах с ограниченной ответственностью», учитывая правовые позиции высших судебных инстанций, исходил из доказанности фактов заключения сторонами договоров, оплаты спорной доли покупателями и уклонения Панькова С.Т. от нотариального удостоверения сделок. При этом установленная совокупность конкретных обстоятельств позволила суду прийти к выводу о том, что именно со стороны ответчика, приобретшего имущественные активы общества «Растр» и в установленном порядке не оформившего переход прав на долю уставного капитала к истцам, допущено злоупотребление правом. Оснований для применения срока исковой давности по заявлению Панькова С.Т. суд не усмотрел.

В силу пункта 1 статьи 165 Гражданского кодекса Российской Федерации в редакции, действовавшей до 01.09.2013, несоблюдение требования о государственной регистрации сделки влечет ее недействительность лишь в случаях, установленных законом.
По смыслу пункта 1 статьи 164 Гражданского кодекса Российской Федерации в редакции, действующей с 01.09.2013, в случаях, если законом предусмотрена государственная регистрация сделок, правовые последствия сделки наступают для третьих лиц после ее регистрации.

Отказывая в иске, суды руководствовались статьями 12, 15, 162, 163, 165, 393, 432, 434, 438, 779, 783, 1064, 1082 Гражданского кодекса Российской Федерации и, исследовав представленные в дело доказательства по правилам статьи 71 Арбитражного процессуального кодекса Российской Федерации, пришли к выводу о недоказанности истцом передачи ответчику для проведения ремонтных работ автомобиля, поврежденного в результате поджога неустановленными лицами.

Разрешая заявленные требования, суды руководствовались пунктом 1 статьи 65.2, подпунктом 3 пункта 3 статьи 67.1, подпунктом 1 пункта 2 статьи 163, пунктом 1 статьи 165, пунктами 1 — 3 статьи 166, пунктом 2 статьи 174, пунктом 3 статьи 181.2, статьями 181.3, 181.4, 181.5 Гражданского кодекса Российской Федерации, пунктами 1, 3, 4, 6 статьи 45, пунктами 1, 3, 4, 6 статьи 46 Федерального закона от 08.02.1998 N 14-ФЗ «Об обществах с ограниченной ответственностью», разъяснениями, приведенными в пунктах 93, 107 постановления Пленума Верховного Суда Российской Федерации от 23.06.2015 N 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации», установив, что оспариваемый договор купли-продажи является для общества крупной сделкой, а также сделкой, в отношении которой имеется заинтересованность, совершенной без соответствующего одобрения, пришли к выводу о наличии оснований для удовлетворения заявленных требований.

Ст. 165 ГК РФ

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.
2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.
3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.
4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Судебная практика по статье 165 ГК РФ.
1.
Определение от 7 июня 2021 г. по делу № А56-81069/2019 Верховный Суд Российской Федерации — Гражданское
Суть спора: Корпоративный спор — Иски участников юридического лица о признании недействительными сделок, совершенных юридическим лицом, и (или) применении последствий недействительности таких сделок
 …и  законных интересов заявителя в сфере предпринимательской и иной  экономической деятельности. 
Между тем таких оснований по доводам кассационной жалобы не  установлено. 
Суды, руководствуясь положениями статей   165 ,  181.3-181.5 Гражданского  кодекса Российской Федерации, статьи 43 Федерального закона от 08.02.1998 
 № 14-ФЗ «Об обществах с ограниченной ответственностью», устава общества  «ПодводСпецСервис», исходили …
2.
Решение от 15 января 2021 г. по делу № А75-16212/2020
Арбитражный суд Ханты-Мансийского АО (АС Ханты-Мансийского АО)
 …арбитражным судом о месте и времени судебного заседания.
Риск последствий неполучения юридически значимых сообщений по адресу, указанному в ЕГРИП, несет сам предприниматель (пункт 1 статьи   165 ,  статья   165 . 1 Гражданского кодекса Российской Федерации, далее – ГК РФ).
На основании статьи 228 АПК РФ суд рассматривает дело без вызова сторон.
Ответчик отзыв на исковое заявление …
3.
Решение от 12 января 2021 г. по делу № А24-4747/2020
Арбитражный суд Камчатского края (АС Камчатского края)
 …Суда Российской Федерации от 23.06.2015 № 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации» со ссылкой на статью   165 . 1 ГК РФ, юридически значимое сообщение, адресованное гражданину, осуществляющему предпринимательскую деятельность в качестве индивидуального предпринимателя, направляется по адресу, указанному в едином государственном реестре индивидуальных предпринимателей либо по …
4.
Решение от 25 декабря 2020 г. по делу № А24-5387/2020
Арбитражный суд Камчатского края (АС Камчатского края)
 …Суда Российской Федерации от 23.06.2015 № 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации» со ссылкой на статью   165 . 1 ГК РФ, юридически значимое сообщение, адресованное гражданину, осуществляющему предпринимательскую деятельность в качестве индивидуального предпринимателя, направляется по адресу, указанному в едином государственном реестре индивидуальных предпринимателей либо по …
5.
Решение от 24 декабря 2020 г. по делу № А46-18507/2020
Арбитражный суд Омской области (АС Омской области)
 …отказался от исполнения договора, направив в адрес ответчика уведомление от 26.08.2020 о расторжении договора в одностороннем порядке.
В соответствии с частью 1 статьи   165   Гражданского кодекса Российской Федерации заявления, уведомления, извещения, требования или иные юридически значимые сообщения, с которыми закон или сделка связывает гражданско-правовые последствия для другого лица, влекут для …
6.
Решение от 21 декабря 2020 г. по делу № А62-1819/2020
Арбитражный суд Смоленской области (АС Смоленской области)
 …регистрацией прекращения обременения в виде аренды по договору от 01.06.2001 истец не обращался, как не обращался к арендатору с требованием в порядке ст.   165   ГК РФ о государственной регистрации прекращения такого обременения, и доказательств обратного истцом не представлено.
 Арендодатель и арендатор не обращались в регистрирующий орган с заявлением о внесении записи …
7.
Решение от 21 декабря 2020 г. по делу № А47-8158/2020
Арбитражный суд Оренбургской области (АС Оренбургской области)
 …в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение о регистрации сделки (пункт 3 статьи   165   ГК РФ). Сторона сделки не имеет права на удовлетворение иска о признании права, основанного на этой сделке, так как соответствующая сделка до ее регистрации не считается заключенной …
8.
Решение от 17 декабря 2020 г. по делу № А46-8751/2020
Арбитражный суд Омской области (АС Омской области)
 …был урегулирован порядок регистрации перехода права собственности на основании заявления одной стороны сделки, в случае ликвидации второй стороны на момент подачи заявления о регистрации.
Статьями   165   и 551 Гражданского кодекса Российской Федерации установлено, что в случае если одна из сторон уклоняется от государственной регистрации сделки и перехода права собственности на недвижимость, суд вправе …
9.
Решение от 16 декабря 2020 г. по делу № А48-7658/2020
Арбитражный суд Орловской области (АС Орловской области)
 …оно поступило лицу, которому оно направлено, но по обстоятельствам, зависящим от него, не было ему вручено или адресат не ознакомился с ним (пункт 1 статьи   165 , 1 ГК РФ).
Таким образом, уведомление об одностороннем отказе от исполнения договора считается доставленным ответчику и договор является расторгнутым с 21 апреля 2020 года.
В соответствии со …
10.
Решение от 14 декабря 2020 г. по делу № А41-54534/2020
Арбитражный суд Московской области (АС Московской области)
 …передачи без направления обоснованных возражений, не смотря на то, что стоимость и перечень передаваемого имущества указаны в определении суда.
В соответствии с п. 3 ст.   165   ГК РФ, если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение …

Статья 165 ГК РФ. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

Гражданский кодекс Российской Федерации:

Статья 165 ГК РФ. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Вернуться к оглавлению документа: Гражданский кодекс РФ Часть 1 в действующей редакции

Комментарии к статье 165 ГК РФ, судебная практика применения

В пп. 58-62 Постановления Пленума Верховного Суда РФ от 23.06.2015 г. № 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса РФ» содержатся следующие разъяснения:

Признание судом сделки действительной при уклонении от ее нотариального удостоверения

Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона приняла исполнение и уклоняется от такого удостоверения, суд по требованию стороны, исполнившей сделку, вправе признать сделку действительной. Годичный срок исковой давности по указанному требованию исчисляется с момента, когда истец узнал или должен был узнать о том, что другая сторона уклоняется от нотариального удостоверения (пункт 4 статьи 165, пункт 1 статьи 200 ГК РФ).

Решение суда о регистрации сделки при уклонении от ее регистрации

Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда. Годичный срок исковой давности по указанному требованию исчисляется с момента, когда истец узнал или должен был узнать о том, что другая сторона уклоняется от государственной регистрации (пункт 4 статьи 165, пункт 1 статьи 200 ГК РФ).

Применение годичного срока исковой давности после 01.09.2013 года

Согласно пункту 7 статьи 3 Федерального закона от 7 мая 2013 года N 100-ФЗ «О внесении изменений в подразделы 4 и 5 раздела I части первой и статью 1153 части третьей Гражданского кодекса Российской Федерации» (далее — Закон N 100-ФЗ) срок исковой давности, установленный пунктом 4 статьи 165 ГК РФ, применяется к требованиям, основания для которых возникли после дня вступления в силу этого Закона (1 сентября 2013 года). Поэтому положения пункта 4 статьи 165 ГК РФ применяются к требованиям о признании действительной сделки, при совершении которой не была соблюдена необходимая нотариальная форма, и о государственной регистрации сделки, если принятие исполнения стороной сделки, нотариальное удостоверение которой не было осуществлено, или, соответственно, совершение сделки, не прошедшей государственную регистрацию, имели место после 1 сентября 2013 года.

Срок давности не применим в случае фактического исполнения сделки

Сторона, фактически исполнявшая сделку до ее необходимой государственной регистрации, не вправе ссылаться на истечение срока исковой давности по требованию другой стороны о ее государственной регистрации (пункт 2 статьи 10, пункт 3 статьи 433 ГК РФ).

Годичный срок давности не применим к требованиям о возмещении убытков

Сокращенный (годичный) срок исковой давности, установленный в пункте 4 статьи 165 ГК РФ, не распространяется на требование одной стороны сделки к другой стороне о возмещении убытков, вызванных уклонением последней от нотариального удостоверения или государственной регистрации этой сделки (статья 15 ГК РФ, пункт 3 статьи 165 ГК РФ). К названному требованию подлежит применению общий срок исковой давности (статья 196 ГК РФ).

Условия для иска о государственной регистрации договора долевого участия в строительстве

Необходимыми и достаточными условиями для удовлетворения требований участника долевого строительства о государственной регистрации договора долевого участия в строительстве являются соблюдение надлежащей формы такого договора, отсутствие препятствий для его регистрации и уклонение ответчика от такой регистрации (см. подробнее пункт 6 «Обзора судебной практики разрешения дел по спорам, возникающим в связи с участием граждан в долевом строительстве многоквартирных домов и иных объектов недвижимости», утвержденного Президиумом Верховного Суда РФ 19.07.2017)

Статья 165 ГК РФ с комментариями

Полный текст ст. 165 ГК РФ с комментариями. Новая действующая редакция с дополнениями на 2021 год. Консультации юристов по статье 165 ГК РФ.

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Комментарий к статье 165 ГК РФ

1. Комментируемая статья определяет последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки.

Пункт 1 комментируемой статьи определяет последствия уклонения одной стороны от нотариального удостоверения сделки, требующей нотариального удостоверения, в случае, когда другая сторона полностью или частично исполнила такую сделку: в этом случае суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной, а последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. В п.2 комментируемой статьи определены последствия уклонения от государственной регистрации сделки, требующей государственной регистрации, в случае, когда сделка совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации: в этом случае суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки и сделка регистрируется в соответствии с решением суда. Соответственно данным положениям в п.3 ст. 551 ГК РФ установлено, что, в случае, когда одна из сторон уклоняется от государственной регистрации перехода права собственности на недвижимость, суд вправе по требованию другой стороны, а в случаях, предусмотренных законодательством РФ об исполнительном производстве, также по требованию судебного пристава-исполнителя вынести решение о государственной регистрации перехода права собственности.

Сохраняет свою практическую значимость разъяснение Пленума ВС РФ и Пленума ВАС РФ о том, что если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд вправе по требованию другой стороны вынести решение о регистрации сделки; сторона сделки не имеет права на удовлетворение иска о признании права, основанного на этой сделке, так как соответствующая сделка до ее регистрации не считается заключенной либо действительной в случаях, установленных законом.

3. Пункт 3 комментируемой статьи в дополнение к установленным в п.1 и 2 последствиям уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки закрепляет обязанность стороны, необоснованно уклоняющейся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки. Соответственно данному положению в п.3 ст. 551 ГК РФ установлено, что сторона, необоснованно уклоняющаяся от государственной регистрации перехода права собственности, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой регистрации.

Понятие убытков определено в п.2 ст. 15 ГК РФ, согласно которому под таковыми понимаются расходы, которые лицо, чье право нарушено, произвело или должно будет произвести для восстановления нарушенного права, утрата или повреждение его имущества (реальный ущерб), а также неполученные доходы, которые это лицо получило бы при обычных условиях гражданского оборота, если бы его право не было нарушено (упущенная выгода).

4. В п.4 комментируемой статьи установлен срок исковой давности по требованиям, указанным в данной статье, — один год. Указанный срок исковой давности совпадает с установленным в п.2 ст. 181 ГК РФ сроком исковой давности по требованию о признании оспоримой сделки недействительной и о применении последствий ее недействительности.

5. Судебная практика:
— постановление Пленума ВС РФ и Пленума ВАС РФ от 29.04.2010 N 10/22;
— постановление Президиума ВАС РФ от 25.07.2011 N 18168/10 по делу N А40-177253/09-89-1226;
— постановление Четырнадцатого арбитражного апелляционного суда от 30.01.2014 по делу N А13-5232/2013;
— постановление Второго арбитражного апелляционного суда от 24.01.2014 по делу N А82-4210/2013.

Консультации и комментарии юристов по ст 165 ГК РФ

Если у вас остались вопросы по статье 165 ГК РФ и вы хотите быть уверены в актуальности представленной информации, вы можете проконсультироваться у юристов нашего сайта.

Задать вопрос можно по телефону или на сайте. Первичные консультации проводятся бесплатно с 9:00 до 21:00 ежедневно по Московскому времени. Вопросы, полученные с 21:00 до 9:00, будут обработаны на следующий день.

Статья 165 ГК РФ. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

Оглавление

Ч.1 статьи 165 ГК РФ

Ч.2 статьи 165 ГК РФ

Ч.3 статьи 165 ГК РФ

КонсультантПлюс: примечание.

Ч.4 статьи 165 ГК РФ

Комментарии к статье

Постатейный комментарий к Гражданскому кодексу Российской Федерации. Часть первая (Гришаев С.П., Богачева Т.В., Свит Ю.П.) (Подготовлен для системы КонсультантПлюс, 2019)

Сделки, представительство, исковая давность: Постатейный комментарий к статьям 153 — 208 Гражданского кодекса Российской Федерации (отв. ред. А.Г. Карапетов) («М-Логос», 2018)

Общие положения об обязательствах: Учебное пособие (Хохлов В.А.) («Статут», 2015)

Гражданский кодекс Российской Федерации. Постатейный комментарий к разделу III «Общая часть обязательного права (под ред. Л.В. Санниковой) («Статут», 2016)

Путеводитель. Что нужно знать об обязательствах (КонсультантПлюс, 2020)

Путеводитель. Договоры и сделки (КонсультантПлюс, 2020)

Постановление Пленума Верховного Суда РФ от 23.06.2015 N 25 «О применении судами некоторых положений раздела I части первой Гражданского кодекса Российской Федерации»

Как поступать арендатору, если арендодатель не спешит регистрировать арендный договор, заключенный на несколько лет?

Арендный договор, заключенный на длительный срок, должен пройти государственную регистрацию. При её отсутствии он считается не заключенным. Однако если один из участников сделки уклоняется от её регистрации, и при этом к форме сделки претензий нет, другой участник имеет право обратиться в суд. Суд может решить зарегистрировать эту сделку, при этом будут рассмотрены все прочие обстоятельства дела. Таким образом, возможно признать нотариально не заверенную сделку действительной, если один и из участников уклоняется от её заверения, сделка заключена надлежащим образом, а другая сторона заинтересована в признании действительности этой сделки и обращается с таким требованием в суд. Уклонение от государственной регистрации может быть признано судом необоснованным, в таком случает арендодатель, согласно п 3 ст 165 ГК РФ, обязан возместить арендатору убытки, ставшие следствием задержки регистрации, а значит и заключения сделки.

Можно ли заключить арендный договор с новым лицом, если соглашение о расторжении договора аренды с прежним арендатором не прошло государственную регистрацию?

Судебная практика неоднозначна. Сделки с недвижимостью должны проходить процедуру государственной регистрации в определенных случаях. Случаи, когда она необходима, а также её порядок предусмотрены статьей 131 ГК РФ и законом о государственной регистрации прав на недвижимое имущество и сделок с ним. Статья 165 ГК РФ предусматривает признание сделки ничтожной при несоблюдении условия о её гос регистрации. Упомянутый Федеральный закон, раскрывая понятие гос регистрации прав, подразумевает под ней факт юридического признания и подтверждения не только возникновения, ограничения или перехода, но также и прекращения прав на недвижимость. Долгосрочный арендный договор имеет законную силу, только если прошёл гос регистрацию. А вот по поводу необходимости регистрации его расторжения и возникают разногласия. Согласно одной точке зрения, такая регистрация нужна и обоснована положениями ст 452 ГК РФ. Форма самого договора и форма соглашения о его расторжении должны быть одинаковыми, если иное не вытекает из закона. Некоторые суды, подтверждая необходимость регистрации расторжения договора, обосновывают это другими положениями. Они указывают, что государственная регистрация не является элементом формы договора, но, по закону, без самого факта регистрации не возник бы его юридический состав. Приверженцы противоположной позиции считают, что поскольку в законе нет прямых указаний на то, что гос регистрация — это элемент формы договора, то регистрировать расторжение арендного договора не обязательно. Итак, может ли собственник подписать новый договор аренды, если соглашение о расторжение предыдущего договора не зарегистрировано? Есть два судебных мнения, основанных на разном определении момента расторжения договора. Основной спорный вопрос: считается ли арендный договор расторгнутым с подписания соглашения о его расторжении или только после государственной регистрации этого соглашения? Некоторые суды выносят постановления, что факт подписания соглашения о расторжении договора аренды не влечёт его прекращения, так как придерживаются мнения о необходимости гос регистрации расторжения. Иные признают договора расторгнутым с даты, указанной в соглашении. То есть однозначного ответа законодательство не дает. Если суд решит, что определяющим является момент государственной регистрации сделки, то согласно ст. 165 ГК РФ, незарегистрированное соглашение о расторжении договора аренды будет признано недействительным. А значит прежний арендный договор всё еще в силе, и заключение новой сделки не представляется возможным. Однако, если суд посчитает государственную регистрацию соглашения о расторжении договора не обязательной, то он вполне может признать договор расторгнутым на основании письменного соглашения, а значит и допустить заключение нового арендного договора. У собственника в любом случае есть возможность заключить с новым арендатором предварительный договор, который предусматривает возможность заключения в будущем арендного договора именно с этим лицом (ст 429 ГК РФ).

Статья 165 ГК РФ 2016-2019. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки . ЮрИнспекция

Статья 165. Последствия уклонения от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки

(в ред. Федерального закона от 07.05.2013 N 100-ФЗ)

1. Если одна из сторон полностью или частично исполнила сделку, требующую нотариального удостоверения, а другая сторона уклоняется от такого удостоверения сделки, суд по требованию исполнившей сделку стороны вправе признать сделку действительной. В этом случае последующее нотариальное удостоверение сделки не требуется.

2. Если сделка, требующая государственной регистрации, совершена в надлежащей форме, но одна из сторон уклоняется от ее регистрации, суд по требованию другой стороны вправе вынести решение о регистрации сделки. В этом случае сделка регистрируется в соответствии с решением суда.

3. В случаях, предусмотренных пунктами 1 и 2 настоящей статьи, сторона, необоснованно уклоняющаяся от нотариального удостоверения или государственной регистрации сделки, должна возместить другой стороне убытки, вызванные задержкой в совершении или регистрации сделки.

4. Срок исковой давности по требованиям, указанным в настоящей статье, составляет один год.

Комментарий к статье 165 Гражданского кодекса РФ

1. Сторона, фактически исполнявшая сделку до ее необходимой государственной регистрации, не вправе ссылаться на истечение срока исковой давности по требованию другой стороны о ее государственной регистрации (пункт 2 статьи 10, пункт 3 статьи 433 ГК РФ). См Постановление Пленума ВС РФ от 23 июня 2015 г. N 25 п. 61

Интернализация miPEP165a в корнях Arabidopsis зависит как от пассивной диффузии, так и от процессов, связанных с эндоцитозом

Int J Mol Sci. 2020 Apr; 21 (7): 2266.

Орели Ле Ру

² Fédération de Recherche FR3450, CNRS, Université de Toulouse, 31326 Castanet-Tolosan, France; rf.eslt-spu.vsrl@urel

Hailing Jin

³ Отдел микробиологии и патологии растений, Центр биологии клеток растений, Институт интегративной геномной биологии, Калифорнийский университет, Риверсайд, Калифорния 92521, США; удэ[email protected]

Поступило 25 февраля 2020 г .; Принято 22 марта 2020 г.

Abstract

MiPEP представляют собой короткие природные пептиды, кодируемые микроРНК в растениях. Экзогенное применение miPEP увеличивает экспрессию соответствующей им miRNA и, следовательно, вызывает стойкие фенотипические изменения. Следовательно, miPEP обладают огромным потенциалом в агрономии в качестве регуляторов генов, не требующих манипуляций с геномом. Однако для этого необходимо знать способ их действия, в том числе, где они действуют и как попадают в растения.Здесь, после анализа влияния Arabidopsis thaliana miPEP165a на развитие корня и надземной части, мы проследили интернализацию флуоресцентно меченого miPEP165a в корнях и сравнили его поглощение мутантами с измененным эндоцитозом с наблюдаемым у растений дикого типа, обработанных или не обработанных. с ингибиторами эндоцитоза. Результаты показывают, что проникновение miPEP165a включает как пассивную диффузию на верхушке корня, так и связанную с эндоцитозом интернализацию в зонах дифференцировки и зрелости.Более того, miPEP165a не может попасть в центральный цилиндр и не мигрирует от корней к надземной части растения, что позволяет предположить, что miPEP не обладают системным действием.

Ключевые слова: Arabidopsis , эндоцитоз, микроРНК, miPEP, пептиды

1. Введение

Экспрессия гена является следствием транскрипции молекулы РНК из гена, модулируемой факторами транскрипции и модификациями структуры хроматина — и посттранскрипционные механизмы, влияющие на стабильность трансляции РНК или на кодируемый ею белок.Один из наиболее известных механизмов посттранскрипционной регуляции экспрессии генов — это подавление генов, индуцированное микроРНК (miRNA). MiRNAs представляют собой небольшие регуляторные молекулы РНК (21-24 нуклеотидов), впервые обнаруженные у червя Caenorhabditis elegans и позже у растений и людей [1,2,3,4]. Каждая миРНК регулирует экспрессию конкретного гена-мишени либо путем расщепления транскрибируемой с нее мРНК, либо путем ингибирования ее трансляции. Гены-мишени миРНК часто являются ключевыми регуляторными генами, кодирующими, например, факторы транскрипции или рецепторы гормонов.Следовательно, miRNA необходимы для правильной регуляции большинства процессов развития у растений и животных, а нарушение регуляции экспрессии miRNA является признаком многих патологий человека.

MiRNA сами кодируются генами и транскрибируются в форме длинных первичных транскриптов (pri-miRNA). Один из первых шагов в созревании pri-miRNAs включает ядерный белковый комплекс, содержащий фермент, называемый dicer-like 1 (DCL1), который расщепляет pri-miRNA с образованием miRNA-предшественников (pre-miRNA).Затем на второй стадии расщепления образуются зрелые miRNA. В цитоплазме зрелая миРНК отжигается благодаря гомологии с мРНК своего гена-мишени. Эта гетеродуплексная молекула распознается белковым комплексом под названием RISC, содержащим фермент Argonaute (AGO1), который либо расщепляет целевую мРНК, либо ингибирует ее трансляцию. Поскольку основная роль miRNAs заключается в том, чтобы действовать как регуляторные малые РНК, а не в прямой трансляции белков, miRNA всегда считались некодирующими РНК.

Неожиданно характеристика pri-miRNAs растений показала, что они кодируют небольшие регуляторные пептиды, которые были названы miPEPs для пептидов, кодируемых miRNA [5].MiPEP вовлечены в цикл положительной ауторегуляторной обратной связи. Они специфически активируют транскрипцию своего первичного транскрипта и, следовательно, усиливают синтез зрелой миРНК, тем самым снижая экспрессию определенных генов. Интересно, что применения экзогенных синтетических miPEPs к растениям достаточно, чтобы стимулировать синтез соответствующих им miRNAs и соответственно модифицировать развитие растений [6,7]. Учитывая их эффективность просто при внешнем нанесении на растения, miPEP являются многообещающими молекулами для многих агрономических применений.В частности, они предлагают новый способ модуляции развития растений, стимулирования симбиоза растений или повышения приспособленности растений, чтобы назвать несколько потенциальных применений. Более того, как природные и эндогенные пептиды, они, вероятно, будут гораздо менее вредными для окружающей среды, чем химическая обработка, и более приемлемы для населения, чем генетически модифицированные организмы.

Эндоцитоз играет решающую роль в интернализации внеклеточных молекул и белков плазматической мембраны в эукариотические клетки [8].Клатрин-опосредованный эндоцитоз (CME) остается наиболее изученным и охарактеризованным эндоцитозом и представляет собой основной путь проникновения и путь у эукариот [8,9]. Клатрин представляет собой каркасный белок в форме трискелиона, состоящий из трех легких цепей клатрина (CLC) и трех тяжелых цепей клатрина (CHC). Формирование покрытых клатрином пузырьков на плазматической мембране требует адаптерных белков, включая комплекс AP2 [10]. У растений CME участвует во многих важных биологических процессах, включая рост, развитие, поглощение питательных веществ, а также реакции на биотический и абиотический стресс [8,10,11,12,13,14,15].Например, клатрин необходим для эндоцитоза рецепторов на плазматической мембране при восприятии пептидов, что приводит к опосредованным пептидами ответам и, таким образом, к иммунитету растений [15,16]. Более того, недавние исследования также сообщили о существовании стерин-чувствительных клатрин-независимых путей у растений, хотя этот альтернативный путь эндоцитоза гораздо менее изучен [17,18]. Наиболее изученный клатрин-независимый путь у растений соответствует эндоцитозу, опосредованному флотилином-1, белку, связанному с мембранным микродоменом, который участвует в развитии растений и стимулируется flg22, пептидом из 22 аминокислот, производным флагеллина [19,20].Альтернативно, белки могут собираться в кластеры в микродоменах мембраны [8]. Напр., Реморины образуют кластеры на плазматической мембране и взаимодействуют с симбиотическим рецептором, который делает возможной бактериальную инфекцию в Medicago truncatula [21]. Наконец, как клатрин-зависимые, так и -независимые пути могут быть конститутивными или дифференциально регулируемыми в ответ на стимулы [17,18,22]. Таким образом, сообщалось, что различные пути эндоцитоза участвуют во многих биологических исходах.

Благодаря своей способности модулировать развитие растений miPEP представляют интерес в агрономии как альтернатива химическим веществам для стимуляции развития растений. Тем не менее, для достижения этой цели требуется лучшее понимание механизма их действия на молекулярном уровне, включая механизмы их проникновения в растения. В этом исследовании мы изучили, как miPEP проникают в растения. Сначала мы подробно описали фенотипы, наблюдаемые после обработки Arabidopsis thaliana miPEP165a, ранее использовавшейся для расшифровки механизма действия miPEP [5].Используя этот miPEP, меченный флуоресцентным красителем, мы проследили интернализацию пептида в растения. Пептид быстро проникал в корневой покров и меристематическую зону, и ему требовалось больше времени, чтобы проникнуть в другие части корня. Используя мутанты, потенциально измененные в путях эндоцитоза, или химические ингибиторы, влияющие на эндоцитоз, мы идентифицировали два механизма проникновения miPEP165a в корни: пассивную диффузию с последующим процессом эндоцитоза.

2. Результаты

2.1. MiPEP165a способствует делению клеток в меристематической зоне для увеличения длины первичного корня и влияет на время цветения у Arabidopsis

. Ранее было показано, что A. thaliana miPEP165a, а также miR165a экспрессируются в клетках энтодермы [5, 23]. Для увеличения длины первичного корня достаточно экзогенной обработки проростков A. thaliana синтетическим miPEP165a [5]. Однако точные механизмы (пространственные и временные), участвующие в захвате пептида, оставались неизвестными.Чтобы изучить проникновение miPEP, особенно miPEP165a, мы сначала определили лучшие экспериментальные условия для получения значительного эффекта miPEP165a на развитие растений. Сначала мы заметили, что полив растений 100 мкМ пептида был намного более эффективным для увеличения длины первичного корня, чем обработка, проводимая только 10 мкМ пептида, концентрация, использованная в предыдущем исследовании [5] (A). Кроме того, аналогично концентрации 10 мкМ, использованной ранее [5], нанесение miPEP165a в концентрации 100 мкМ также индуцировало активацию pri-miRNA, из которой она происходит (рисунок S1A).Кроме того, на начальных этапах исследования, когда изучалось влияние miPEP165a на длину первичного корня, независимо от используемого контроля, т. Е. Перемешанного miPEP165a, нерелевантных пептидов или их соответствующих растворителей (ацетонитрил или вода), реакции не наблюдалось по сравнению с обработкой miPEP165a (Рисунок S1B). Точно так же вода и перемешанный miPEP165a не влияли на экспрессию pri-miR165a по сравнению с miPEP165a (рисунок S1A). Наконец, мы заметили, что несколько циклов замораживания / оттаивания пептида отрицательно сказывались на его активности в отношении длины первичных корней (рисунок S1C).По этим причинам мы использовали аликвоты незамороженных пептидов только один раз и использовали воду в качестве эталона во всех следующих экспериментах.

MiPEP165a способствует росту корней за счет усиления деления клеток. ( A ) Влияние miPEP165a на длину первичного корня. Arabidopsis thaliana проростков обрабатывали различными концентрациями miPEP165a. Проростки обрабатывали пептидом ежедневно в течение 4 дней, за исключением тех, которые получали только одну обработку. Пептиды размораживали один раз, за ​​исключением тех, которые прошли пять циклов замораживания / размораживания.Уровни значимости двустороннего дисперсионного анализа (ANOVA) были основаны на пост-тесте Тьюки (односторонний дисперсионный анализ), (a – c, p <0,05, n = 70). Было выполнено не менее трех биологических повторов ( B — E ). Трехдневные проростки обрабатывали ежедневно водой или 100 мкМ miPEP165a в течение следующих 3 дней и окрашивали йодидом пропидия 10 мкг / мл в течение 20 мин. ( B ) Конфокальные изображения, показывающие меристематическую зону для клеток коры, определяемую как область между клетками покоящегося центра и первой удлиненной клеткой, длина которой в два раза больше по сравнению с ее дальним соседом (расстояние между белыми стрелками) [25,26] .Число меристематических клеток ( C ) и длину клеток ( D ) определяли с помощью программного инструмента Cell-o-Tape, макроса ImageJ / Fiji с открытым исходным кодом [27,28,29]. ( E ) Количественная оценка длины апикальной меристемы корня. ( B — E ) Были выполнены четыре биологических повтора, по меньшей мере, с 20 проростками. Полосы ошибок представляют собой SEM. Звездочки указывают на значительную разницу при p <0,01 (*) согласно t-критерию. Шкала шкалы = 25 мкм. В качестве контроля использовали воду.

Увеличение длины корня при обработке может быть следствием более высокого удлинения клеток или повышенной пролиферации клеток. Чтобы решить этот вопрос, мы проанализировали влияние miPEP165a на клеточном уровне на меристематическую зону, поскольку рост корня часто определялся меристематической активностью [24]. Мы обнаружили, что больше клеток присутствовало в меристематической зоне, когда корни обрабатывали miPEP165a (B – E). Следовательно, эти эксперименты предполагают, что увеличение длины корня, вызванное обработкой miPEP165a, вероятно, связано со стимуляцией клеточной пролиферации, а не с увеличением длины клеток.

MiR165a и его гены-мишени, REVOLUTA ( REV ), PHABULOSA ( PHB ) и PHAVOLUTA ( PHV ), также, как известно, участвуют в цветении [30]. Чтобы исследовать, может ли miPEP165a влиять на цветение, мы обрабатывали апикальную меристему побега каплей 100 мкМ miPEP165a три раза в неделю во время развития растения. Обработка miPEP165a ускоряла развитие растений, о чем свидетельствует уменьшение дня цветения (A, B) и увеличение длины стебля соцветия (C, D).Интересно, что полив корней пептидом 10 мкМ не повлиял на цветение, что позволяет предположить, что пептиды не могут мигрировать по растению ().

Фенотип цветения растений Arabidopsis в ответ на обработку miPEP165a. Arabidopsis растения обрабатывали либо водой (контроль), либо каплей 100 мкМ miPEP165a, помещенной на апикальную меристему побега, или поливом 10 мкМ miPEP165a три раза в неделю до проведения анализа. Измерения времени цветения определяли, используя количество дней для получения стебля соцветия длиной 1 см ( A, ) и количество дней для получения первых цветков ( B ).( C ) Длину стебля соцветия Arabidopsis определяли через 24 дня после посева. Планки погрешностей указывают на SEM. Статистический анализ проводился с использованием теста t ( p <0,01). ( D ) Типичные изображения, показывающие фенотип цветения в соответствии с обработкой miPEP165a. Эксперименты проводили не менее 4 независимых раз ( n > 78 растений). Штанга = 1 см.

2.2. Вход MiPEP165a включает как пассивную диффузию на верхушке корня, так и эндоцитарные пути в зонах дифференцировки и зрелости.

Чтобы задокументировать это наблюдение, мы использовали miPEP165a, меченный FAM, флуоресцентным красителем, полученным из флуоресцеина.Как показано на рисунке S2, физико-химические свойства miPEP165a-FAM аналогичны свойствам немодифицированного пептида. Меченый пептид, хотя и был немного менее активен, все же мог увеличивать длину первичного корня ().

MiPEP165a-FAM является биологически активным. Проростки обрабатывали водой (контроль), 100 мкМ miPEP165a, miPEP165a-FAM или флуоресцеином. Для определения нормализованной длины корня Arabidopsis использовали не менее 70 проростков. Данные представлены в виде ± SEM, а статистический анализ был выполнен с использованием t-критерия (a – c, p <0.01).

Интересно, что в то время как меченый пептид быстро (~ 2 ч) проникал в корневой покров и в меристематическую зону, ему требовалось больше времени, чтобы проникнуть в другие части корня (). Через 24 часа после нанесения меченого пептида последний присутствовал в большинстве внешних частей корней. Центральный цилиндр никогда не был помечен пептидом, который, по-видимому, был заблокирован перициклом ().

Кинетика поглощения miPEP165a корнями Arabidopsis . Подвижность miPEP165a-FAM отслеживалась в указанное время в различных зонах корней Arabidopsis , как определено в [31].Конфокальные изображения представляют четыре независимых эксперимента, по крайней мере, с 6 сеянцами для каждого условия. Полоса = 50 мкм (корневой покров / меристематическая зона) или 25 мкм (зоны дифференциации и зрелости). Различные слои клеток обозначены на изображении зоны дифференцировки через 48 часов следующим образом: cc, центральный цилиндр; р — перицикл; en, энтодерма; co, кора; эп, эпидермис.

Поступление пептидов в растения может происходить пассивно, путем диффузии или активно, через определенные переносчики или путем эндоцитоза.Из-за огромного разнообразия miPEP в растении и отсутствия консервативности между видами [5] мы предположили, что специфические переносчики для каждого пептида вряд ли будут существовать и, что более вероятно, miPEP могут быть интернализованы общим механизмом интернализации или, более того, просто путем пассивной диффузии. Для расшифровки механизмов, участвующих в проникновении пептидов в клетки, мы использовали мутантов A. thaliana , нарушенных по генам, кодирующим белки, связанные с клатриновым путем ( chc1-1 , chc2-1 , ap2σ2 ) [12]. , 16,32] или к микродомену мембраны ( rem1-2 , rem1-3 ) [33,34,35].Интернализация miPEP165a не пострадала у большинства протестированных мутантов, за исключением корневой крышки / меристематической зоны мутанта chc1-1 и зоны дифференцировки мутантов chc1-1 и rem1-2 , что позволяет предположить это поглощение в этих частях было в основном пассивным (Рисунок S3). Напротив, проникновение пептида в зрелую зону всех мутантов было сильно нарушено (фиг. S3). Эти данные предполагают, что проникновение пептида в растения включает, помимо пассивной диффузии, пути, опосредованные как клатрином, так и мембранными микродоменами.

Интернализация miPEP165a зависит от клатрина и реморина. Репрезентативные конфокальные изображения, показывающие поглощение miPEP165-FAM через 48 часов после обработки проростками дикого типа и мутантами chc1-1 , chc2-1 , ap2σ2 , rem1-2 и rem1-3 . Значительное снижение флуоресценции для каждого состояния указано на каждой панели звездочками. Количественные оценки интенсивности флуоресценции более 15 проростков показаны на рисунке S3.Полоса = 50 мкм (корневой покров / меристематическая зона) или 25 мкм (зоны дифференциации и зрелости).

Чтобы определить, как и в какой степени дефект входа пептида влияет на его биологический эффект на развитие растений, мы обработали корни мутантов chc1-1 , rem1-2 и rem1-3 с помощью пептид параллельно с корнями дикого типа. Хотя мутанты показали более длинный первичный корень в контрольных условиях по сравнению с растениями дикого типа, они не смогли ответить на пептид увеличением длины первичного корня ().Действительно, мутант rem1-2 , на который сильно влиял захват пептида, был неспособен отвечать на miPEP165a.

MiPEP165a-опосредованная индукция роста корней включает клатрин и белки реморина. Измерение длины первичного корня у мутантов chc1-1 ( A ) и реморина ( rem1-2 и rem1-3 ) ( B ) после обработки водой (контроль) или miPEP165a (100 мкМ) . Планки погрешностей указывают на SEM по крайней мере трех биологических повторностей (n> 110 проростков), и статистический анализ был выполнен с использованием t-критерия (a – c, p <0.01).

Затем мы обработали надземные части мутантов miPEP165a и получили аналогичные результаты по времени цветения (). Эти результаты предполагают, что механизмы поглощения miPEP165a корнями и надземными частями могут быть сходными.

Время цветения зависит от путей, связанных с клатрином и мембранными микродоменами. Количество дней для получения стебля соцветия размером 1 см ( A ) и количество дней для наблюдения за первыми цветками ( B ) определяли для растений дикого типа, а также для chc1-1 , rem1-2 и rem1-3 мутантных растений.( C ) Измерение длины стебля соцветия определяли через 24 дня после посева для растений дикого типа и мутантных растений. Данные представляют среднее значение по меньшей мере четырех независимых экспериментов с по меньшей мере 10 растениями в каждом условии для каждого эксперимента. Планки погрешностей представляют собой SEM, и статистический анализ был выполнен с использованием t-критерия (*, p <0,01). ( D ) Типичные изображения, сравнивающие растения дикого типа и мутантные растения, обработанные водой (контроль) или miPEP165a.Штанга = 1 см.

Наконец, мы использовали TyrA23, химический ингибитор, который, как известно, влияет на клатрин-опосредованный эндоцитоз [22,32,36], и MβCD, агент, истощающий холестерин, которые, как предполагалось, блокируют зависимый от микродомен эндоцитоз [17,18, 22]. Интересно, что обе молекулы были способны ингибировать фенотип длины корня, активируемый miPEP165a, предполагая, что проникновение пептида в растение включает клатрин-опосредованный эндоцитоз и пути, зависимые от мембранных микродоменов ().

Нарушение эндоцитарных путей предотвращает индуцированный miPEP165a рост корней.Нормализованный анализ роста первичного корня после обработки miPEP165a и TyrA23 ( A ) или miPEP165a и MβCD ( B ). Были выполнены три биологические повторы с использованием по меньшей мере 100 проростков для каждого условия, и длина корней была статистически проанализирована с использованием теста t ( p <0,01, *). Данные представляют собой среднее значение ± SEM. Воду использовали в качестве контроля для обработки miPEP165a.

В целом, наши результаты показали, что вход miPEP165a использует пассивную диффузию на верхушке корня с последующим эндоцитозом в зоне дифференцировки или зрелой зоны корней растений.Все пути необходимы для обеспечения полного захвата (и активности) пептида.

3. Обсуждение

MiRNA долгое время считались некодирующими РНК. Однако несколько лет назад было показано, что pri-miRNA могут кодировать регуляторные пептиды, которые были названы miPEP. Эти miPEP активируют транскрипцию связанной с ними miRNA и, таким образом, подавляют экспрессию своих генов-мишеней [5]. Среди miPEPs miPEP165a индуцирует накопление зрелой miR165a, которая, как известно, подавляет экспрессию всех пяти факторов транскрипции гомеодомен-лейциновая застежка класса III (HD-ZIP III), т.е.например, REV , PHB , PHV , CORONA ( CAN / AtHB15 ) и AtHB8 [5,37]. В Arabidopsis сверхэкспрессия всех HD-ZIP III приводит к растениям с более короткими корнями, тогда как phb, двойные мутанты phv и phv-11 мутанты демонстрируют более длинные корни, а также увеличение количества клеток меристемы по сравнению с растения дикого типа [38,39]. Более того, сверхэкспрессия miR166, отличающаяся только одним нуклеотидом от miR165 и нацеленная на экспрессию трех генов HD-ZIP III, также способствует росту первичных корней у Arabidopsis [39].Эти результаты можно коррелировать с результатами настоящего исследования, поскольку мы показали, что miPEP165a способствует росту первичного корня за счет увеличения деления клеток в апикальной меристеме корня (). Более того, неправильная экспрессия генов HD-ZIP III за счет придания им устойчивости к miR165 / 166 и снижение экспрессии HD-ZIP IIIs за счет сверхэкспрессии miR165 / 166 индуцирует пролонгированную активность стволовых клеток цветка [30]. Здесь мы наблюдали, что miPEP165a ускоряет появление стебля соцветия и время цветения растений дикого типа Arabidopsis ().

Поскольку некоторые небольшие пептиды считались молекулами, передающими сигналы на большие расстояния, мы задались вопросом, участвует ли miPEP165a в коммуникации корень / побег [40,41,42]. Отслеживая меченный FAM miPEP165a по всем слоям корней Arabidopsis , мы показали, что меченый пептид проникает в эпидермис и мигрирует вверх к перициклу, но не достигает сосудов корня (). Более того, ускорение цветения, наблюдаемое в ответ на обработку miPEP165a апикальной меристемы побега, не наблюдалось после полива корней Arabidopsis miPEP165a ().Взятые вместе, эти результаты показывают, что miPEP165a не является мобильной сигнальной молекулой между корнями и побегами.

Следовательно, чтобы лучше понять поглощение miPEP растениями, мы исследовали подвижность меченного FAM miPEP165a в корнях Arabidopsis . Клатрин-опосредованный эндоцитоз является основным и наиболее изученным путем проникновения в растения [8]. Недавнее исследование показало, что этот эндоцитарный путь необходим для интернализации элиситорного пептида At pep1 и его рецептора, что приводит к ответам, индуцированным At pep1 [16].Здесь мы показали, что проникновение miPEP165a также может зависеть от клатрина, поскольку поглощение miPEP165a было значительно снижено в первичных корнях chc1-1 и сильно снижено в зрелой зоне у трех мутантов: chc1-1 , chc2. -1 и ap2σ2 (). Эти результаты подтверждаются тем фактом, что увеличение длины корня с помощью miPEP165a не наблюдалось ни у мутанта chc1-1 , ни после обработки TyrA23 (A, A), наиболее часто используемого ингибитора CME [8,32,36 ].Точно так же ускорение времени цветения, индуцированное miPEP165a у растений дикого типа, не наблюдалось у мутанта chc1-1 ().

Помимо клатрин-опосредованного эндоцитоза, у растений был описан эндоцитоз, связанный с мембранными микродоменами, как альтернативный путь проникновения [8]. Этот путь эндоцитоза чувствителен к истощению стеролов и, следовательно, к истощающему стерол агенту MβCD [8,17,18]. В настоящем исследовании мы показали, что MβCD предотвращает проникновение miPEP165a-FAM и, соответственно, увеличение длины корня, вызванное miPEP165a (B, рисунок S4).В совокупности наши результаты показывают, что как клатрин-зависимые пути, так и события, связанные с микродоменами, могут взаимодействовать при проникновении пептида в корни Arabidopsis . Предыдущие результаты продемонстрировали, что интернализация аквапорина PIP2; 1 и RbohD включает как зависимый, так и независимый клатрин-опосредованный эндоцитоз, причем последний стимулируется в условиях физиологического стресса [17,22]. Стимуляция эндоцитарного пути при солевом стрессе требует одновременного действия как клатрин-зависимого, так и связанного с мембранными микродоменами эндоцитоза [17,22].Кроме того, Барал и его коллеги показали, что клатрин-опосредованный эндоцитоз делает возможным интернализацию трансмембранных белков во всех слоях клеточного корня, тогда как стерин-чувствительный клатрин-независимый путь интернализует закрепленные за липидами грузы только в слое эпидермальных клеток [18]. Более того, эти авторы показали, что солевой стресс активирует дополнительный клатрин-независимый путь эндоцитоза во всех слоях клеточного корня, который задействует оба типа молекул [18]. Что касается эндоцитоза, связанного с мембранным микродоменом, известно, что белки собираются в кластеры в липидных рафтах [8].Среди этих белков реморины рассматриваются как маркеры микродоменов мембран [35]. В Medicago truncatula симбиотический remorin 1 образует кластеры и взаимодействует с симбиотическими рецепторами на плазматической мембране, играя ключевую роль в восприятии бактериального сигнала [21]. Здесь мы показали, что ремурины 1-2 и 1-3, которые входят в 10% наиболее экспрессируемых генов в Arabidopsis [43], также участвовали в проникновении miPEP165a в корни Arabidopsis (B,).Действительно, miPEP165a-FAM не смог проникнуть в зону дифференцировки корней Arabidopsis у мутантов rem1-2 и rem1-3 . Более того, длина корня и ускорение цветения, индуцированные miPEP165a, были нарушены у обоих мутантов реморина (B,).

В заключение мы показали, что эндоцитарные пути участвуют в захвате miPEP у растений. Т.о., клатрин-опосредованный эндоцитоз, а также пути, связанные с мембранными микродоменами, по-видимому, взаимодействуют, позволяя miPEPs регулировать свои соответствующие miRNAs и, следовательно, модулировать фенотип растений, такой как цветение и развитие корней.Благодаря простоте способа введения miPEP, лучшее понимание поглощения miPEP растениями является первым шагом к возможному агрономическому применению пептидов.

4. Материалы и методы

4.1. Синтез пептидов

miPEP165a (MRVKLFQLRGMLSGSRIL), miPEP165a, слитый с флуоресцеином (miPEP165a-FAM), скремблированные miPEP165a (LMGRQGLKISSLVFRMLR), PEP1 (KSNKTRAS), PEP1 (KSNKTRAS), PEP1 (KSNKTRAS), PEP1 (KSNKTRAS) были www.smart-bioscience.com/). Их растворяли в воде (контроль) в виде 10 мМ исходного раствора (за исключением PEP2, который растворяли в 50% ацетонитриле в виде 2 мМ исходного раствора), разделяли на аликвоты и хранили при -80 ° C до использования.

4.2. Растительные материалы

Различные Arabidopsis thaliana Использовали линий растений (экотип Columbia Col-0): chc1-1 (At3g11130), chc2-1 (At3g08530), ap2σ2 (At1g47830), rem1- 2 (At2g45820) и rem1-3 (At3g61260) Arabidopsis мутантов.

4.3. Обработка пептидом корней арабидопсиса

Поверхностная стерилизация Семена арабидопсиса высевали на поверхность целлофановой мембраны, помещенной на твердую среду 1/2 MS, и стратифицировали в течение одного дня при 4 ° C в темноте. Семена выращивали вертикально в камерах с контролируемой средой при температуре 22/20 ° C, с фотопериодом 16 часов света / 8 часов темноты, освещенностью ~ 97,5 мкмоль фотонов. M ⁻² .s ⁻¹ и относительной влажностью 40%. Через три дня после посева проростки обрабатывали ежедневно в течение 4 дней либо водой, либо 2.5% ацетонитрил, 100 мкМ скремблированного miPEP165a, 100 мкМ нерелевантных пептидов (PEP1, PEP2, PEP3) или флуоресцеин (контрольные условия) или 100 мкМ miPEP165a или miPEP165a-FAM (обработанные условия). Через 24 часа после последней обработки проростки сканировали для измерения длины первичных корней с помощью плагина NeuronJ от ImageJ.

4.4. Поглощение пептидов корнями Arabidopsis

Поверхностно-стерилизованные семена дикого типа и мутантные семена Arabidopsis выращивали на твердой среде ½ MS в тех же условиях, что описаны в предыдущем разделе.Через три дня после прорастания по три проростка переносили в каждую лунку 48-луночного планшета, содержащего 200 мкл жидкой среды ½ MS. Через день среду заменяли 10 мкМ miPEP165a-FAM, разбавленной жидкой средой ½ MS, до наблюдений с помощью конфокальной микроскопии. Флуоресценцию FAM анализировали с помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа (Leica TCS SP2-AOBS с использованием водно-иммерсионного объектива 40X (числовая апертура 0,80; HCX APO). Флуоресценцию FAM возбуждали лучевой линией 488 нм аргонового лазера и регистрировали. в диапазоне излучения 511–551 нм.

Для количественной оценки проникновения miPEP165a-FAM в корни дикого типа и мутантные корни Arabidopsis определяли интенсивность флуоресценции на единицу поверхности в различных зонах корня с использованием программного обеспечения ImageJ.

4.5. Обработка ингибитором

TyrA23 растворяли в диметилсульфоксиде с получением 50 мМ исходного раствора, и MβCD получали в деионизированной воде с конечной концентрацией 38 мМ. Для каждого эксперимента 3-дневные проростки, проросшие на твердой среде ½ MS + 1% сахарозы (вес / объем), предварительно обрабатывали 50 мкМ TyrA23 или 10 мМ MβCD в течение 30 мин [17].Затем проростки обрабатывали ингибиторами с добавлением 100 мкМ miPEP165a. Обработки проводились ежедневно в течение дополнительных 3 дней, и планшеты сканировали для анализа длины первичного корня с помощью NeuronJ, плагина Image J [29,44].

4.6. Цветущий фенотип

Семена Arabidopsis выращивали на Jiffy ^® при цикле 16 часов света / 8 часов темноты (22/20 ° C) при относительной влажности 80%. Через пятнадцать дней после посева семян либо каплю 2 мкл 100 мкМ miPEP165a наносили на апикальную меристему побега, либо проростки поливали 500 мкл 10 мкМ miPEP165a три раза в неделю.Анализы надземных частей проводили через 24 дня после посева.

4.7. Окрашивание иодидом пропидия

Семена дикого типа выращивали в течение 3 дней на твердой среде ½ MS + 1% сахарозы (вес / объем) в тех же условиях роста, что описаны выше. Затем проростки обрабатывали водой или 100 мкМ miPEP165a ежедневно в течение 3 дополнительных дней и помещали в камеру для выращивания при тех же условиях. Затем проростки окрашивали йодидом пропидия 10 мкг / мл в течение 20 мин и клеточных корней Arabidopsis анализировали с помощью лазерного сканирующего конфокального микроскопа (Leica TCS SP8-AOBS) с иммерсионным объективом × 25 (числовая апертура 0.95; Флуотар Визир). Длины волн возбуждения и излучения иодида пропидия составляли 561 и 570–640 нм соответственно.

Меристематическая зона для клеток коры была определена как область между клетками покоящегося центра и первой удлиняющейся клеткой, которая была вдвое длиннее по сравнению с ее дистальным соседом [20,26]. Длину меристематических клеток и количество клеток определяли с помощью программного инструмента Cell-o-Tape, макроса ImageJ / Fiji с открытым исходным кодом [27,28,29]. Для каждой обработки было проанализировано не менее 20 корней.

4.8. Иммуноблоты и RT-qPCR

Семинедельные проростки Arabidopsis обрабатывали 100 мкМ miPEP165a или его соответствующий контроль в течение 24 часов, а затем экспрессию pri-miR165a оценивали с помощью RT-qPCR согласно Lauressergues et al. [5].

Для оценки стабильности miPEP165a 5 наномолей miPEP165a были подвергнуты нескольким циклам замораживания / оттаивания, и его разложение было обнаружено иммуноблоттингом с антителом против miPEP165a, как описано ранее [5].

Благодарности

Мы благодарим Мартину Бек (Micropep Technologies, Франция), Жан-Мало Кузигу (LRSV, Франция) и Натали Леборн-Кастель (Университет Бургундии Франш-Конте, Дижон, Франция) за их полезные советы.

Аббревиатуры

Дополнительные материалы

Следующая информация доступна в Интернете по адресу https://www.mdpi.com/1422-0067/21/7/2266/s1, рисунок S1. Эффект miPEP165a и важность его стабильности. Рисунок S2. Физиохимические свойства miPEP165a. Рисунок S3. Количественная оценка поглощения miPEP165a-FAM корнями Arabidopsis. Рисунок S4. MβCD нарушает вход miPEP165a-FAM в корневую оболочку / меристематическую зону Arabidopsis.

Вклад авторов

Концептуализация, M.O., S.P. and J.-P.C .; Методология, M.O., A.L.R., S.P. и J.-P.C .; Валидация, M.O., A.L.R. и J.-P.C; Формальный анализ, M.O., J.-P.C; Расследование, M.O., A.L.R., C.D. и J.-P.C; Ресурсы, H.J .; Writing — Original Draft Preparation, M.O., S.P. and J.-P.C .; Writing — Review and Editing, M.O., H.J., P.T., S.P. and J.-P.C .; Администрация проекта, S.P. and J.-P.C .; Приобретение финансирования, S.P. and J.-P.C. Все авторы прочитали и согласились с опубликованной версией рукописи.

Финансирование

Эта работа финансировалась Laboratoire d’Excellence под названием TULIP (ANR-10-LABX-41) и Национальным институтом здравоохранения (R01 GM093008) H.J.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Спонсоры не играли никакой роли в разработке, выполнении, интерпретации или написании исследования.

Ссылки

Dropbox приобретает DocSend за 165 миллионов долларов в рамках сделки с оплатой наличными на сумму

Dropbox приобретет DocSend за 165 миллионов долларов за наличные

Компании, большие и маленькие, делают все возможное, используя Dropbox.Компания сообщает, что более 500 000 команд используют Dropbox Business. Dropbox объявила о своих планах приобрести DocSend, платформу для безопасного обмена и отслеживания документов, отправив защищенную ссылку за 165 миллионов долларов. Около 50 сотрудников DocSend присоединятся к Dropbox после закрытия сделки, которая подлежит стандартному надзору со стороны регулирующих органов. По данным Crunchbase, на сегодняшний день DocSend собрал 15,3 миллиона долларов и имеет более 17 000 клиентов.

Основанная в Сан-Франциско в 2013 году, DocSend помогает компаниям обходить громоздкие вложения электронной почты с помощью подхода к обмену документами на основе ссылок.Это позволяет компаниям контролировать загрузку файлов и отключать доступ в любое время, а также собирать информацию о взаимодействии в режиме реального времени. Кроме того, платформа DocSend позволяет компаниям гарантировать, что версия файла, которым они поделились, остается актуальной.

DocSend уже имеет около 17 000 клиентов, в том числе ряд известных корпоративных клиентов, таких как Airtable и Gartner, которые могут облегчить Dropbox, поскольку он стремится к перекрестным продажам и дополнительным продажам своего набора продуктов.

Ничего особенного в DocSend не изменится до тех пор, пока приобретение не завершится в конце этого месяца, а Dropbox не подтвердил, что произойдет с DocSend как с отдельным продуктом после приобретения.

В сочетании с возможностью электронной подписи HelloSign, которую Dropbox приобрела в 2019 году, это приобретение дает компании сквозной рабочий процесс обмена документами, которого ей не хватало. «Dropbox, DocSend и HelloSign смогут предложить полный набор продуктов самообслуживания, чтобы помочь миллионам наших клиентов управлять всеми критически важными рабочими процессами и предоставить больший контроль над всеми их аспектами.

Плазмодийные переносчики сахара в качестве мишеней противомалярийных препаратов и их сравнение с другими простейшими | Журнал «Малярия»

Научно-педагогические исследования — Научный центр Кларка

Многие преподаватели Смита участвуют в стипендиях, связанных с программами естественно-научного образования и педагогикой. Ниже приведен список таких публикаций (аффилированные со Смитом преподаватели / сотрудники выделены жирным шрифтом). Ссылки на полные статьи доступны при нажатии на название каждой работы.

Brady, J.B. (1992) Растворяется ли лед или тает галит? — Эксперимент с низкотемпературным ликвидусом для петрологических классов: Journal of Geological Education, 40, 116-118.

Брэди, Дж. Б. (2009) Сифоны, водяные часы, охлаждающий кофе и протекающие конденсаторы: занятия в классе, чтобы помочь студентам понять радиометрические датировки и другие экспоненциальные процессы. Журнал геолого-геофизического образования, 57, 196-205.

Брэди, Дж. Б. , Чейни, Дж.Т., Рамезани Дж. И Томпсон, доктор медицины (2014) The Cape Ann Plutonic Suite: Calssic останавливается для преподавания петрологии на Северном берегу. In Thompson, M.D., редактор, Путеводитель по полевым поездкам на юго-востоке Новой Англии (MA-NH-RI), Межвузовская геологическая конференция Новой Англии, 106-е ежегодное собрание, Веллесли, Массачусетс, A4, 1-27.

Brandriss, M.E. (2010) Использование высокоточных измерений удельного веса для изучения минералов на курсах бакалавриата по геонаук. Журнал геолого-геофизического образования 58, 155–165.DOI: http://dx.doi.org/10.5408/1.3544296

DiBartolo, P.M. , Грегг-Джолли, Л., Гросс, Д., Мандука, К., Айверсон, Э., Кук, Д., Дэвис, Г. К., Дэвидсон, К., Герц, П. Е., Хиббард, Л., Ирландия, СК , Мадер, К., Пай, А., Рапс, С., Сивики, К., и Шварц, Дж. Э. (2016). Принципы и практики, способствующие инклюзивному совершенству: уроки основных институтов Медицинского института Говарда Хьюза. CBE-Life Sciences Education, 15: ar44, 1-11. DOI: 10.1187 / cbe.16-01-0028

Горин, Д.Дж., Джеймисон, Э. Р., Куини, К. Т., Ши, К. и спрей для чтения, C.G. (2016). Игры pHunger: Обзор рукописи для оценки выпускников по химии. J. Chem. Edu., 93 (12), 2058-2062. DOI: 10.1021 / acs.jchemed.6b00179

Guswa, A.J. (2015. Реакция: подлинные, образцовые и разнообразные, инженерные исследования, DOI: 10.1080 / 19378629.2015.1062508.